Part 16

Das Capitel von der Stoffumsetzung der Zelle bietet also der Untersuchung zwei verschiedene Seiten dar, erstens eine chemische Seite, insofern es sich um die Entstehung der zahllosen, durch Vermittlung des Protoplasmas gebildeten Substanzen handelt, und zweitens eine mehr morphologische Seite, insofern im Protoplasma die von ihm differenten Substanzen dem Auge sichtbar zu machen sind, eine besondere Lage einnehmen, eine bestimmte Form und Structur besitzen und besonderen Entwicklungsgesetzen unterworfen sind.

+Es ist eine Hauptaufgabe der biologischen Chemie der Zukunft, die einzelnen im Zellkörper vertheilten Stoffe der morphologischen Untersuchung durch Herstellung charakteristischer Farbstoffverbindungen zugänglich zu machen.+

1) Zur Chemie des Stoffumsatzes.

Die chemischen Vorgänge in den Zellen, die zum grössten Theil noch in ein tiefes Dunkel gehüllt sind, können uns hier nur insoweit beschäftigen, als es sich um einige fundamentale Fragen handelt. Eine solche ist die Frage nach der Synthese der Kohlenhydrate, der Fette und Eiweisssubstanzen aus einfacheren Elementarstoffen.

Es besteht ein anscheinend tiefgreifender Gegensatz zwischen der chemischen Arbeit im Pflanzenreich und im Thierreich. Nur das mit Chlorophyll versehene Protoplasma der Pflanzenzellen besitzt die Fähigkeit, aus Kohlensäure und Wasser hochmoleculare, ternäre Verbindungen herzustellen; das nicht chlorophyllhaltige Protoplasma der Thiere und einzelner farbloser Pflanzentheile kann nur mit diesem Ausgangsmaterial weitere Synthesen vornehmen und unter diesen auch quaternäre Verbindungen liefern.

Welche chemischen Vorgänge sich im grünen Protoplasma unter Benutzung der lebendigen Kraft der Sonne unter Aufnahme von Kohlensäure und Wasser und unter Abspaltung von Sauerstoff abspielen, ist noch nicht zu beantworten. Das erste sichtbare Product der Assimilation ist die Stärke, eine Vorstufe derselben vielleicht Zucker. Dass dieser oder jene durch eine directe Synthese von Kohlenstoff und Wasser entsteht, ist kaum anzunehmen; wahrscheinlich bilden sich beim complicirten Process mannigfache Zwischenproducte. „Es ist sogar nicht unmöglich,“ wie Sachs (IV. 32a) bemerkt, „dass gewisse +nähere+ Bestandtheile des grünen Plasmas selbst sich an dem Vorgang betheiligen, dass z. B. dabei Spaltungen und Substitutionen in den Molekülen des grünen Protoplasmas stattfinden. Diese Möglichkeit erhält einige Wahrscheinlichkeit durch die Wahrnehmung, dass in vielen (nicht allen) Fällen die Chlorophyllsubstanz, während die Stärkekörner in derselben wachsen, nach und nach immer mehr an Masse abnimmt, endlich ganz verschwindet.“

Die vermöge der Chlorophyllfunction im Pflanzenkörper gewonnenen Kohlenhydrate (Stärke) bilden das Material, durch dessen Umsetzung im Protoplasma die fetten Oele der Pflanzen entstehen. Die ternären stickstofffreien, organischen Verbindungen geben ferner wieder die Grundlage für die Synthese von quaternären Eiweisssubstanzen ab und tragen so zur Ergänzung und Vermehrung des Protoplasma selbst bei. Doch müssen bei diesen Synthesen noch salpetersaure und schwefelsaure Salze hinzukommen, welche von den Pflanzen mit ihren Wurzeln aus dem Boden aufgenommen werden.

Dass aus solchen Mitteln Proteïnsubstanzen durch die lebende Zelle gebildet werden können, hat Pasteur experimentell sichergestellt, indem er niedere Spaltpilze wie Mycoderma aceti, Hefe etc. in künstlich zusammengestellten Nährlösungen cultivirte. So kann Mycoderma aceti sich auch im Dunkeln lebhaft vermehren, wenn nur wenige Zellen in eine Nährlösung gebracht werden, zusammengesetzt aus entsprechend verdünntem Alkohol oder Essigsäure, einem Ammoniaksalz, Phosphorsäure, Pottasche, Magnesia, Wasser. Durch chemische Zersetzung dieser Stoffe müssen die Pilzzellen, wenn sie sich auf ein Vielfaches vermehrt haben, ausser Cellulose und Fetten, auch Proteïnstoffe gebildet haben.

Indem vermöge ihrer Chlorophyllfunktion die Pflanze Kohlenhydrate erzeugt und diese wieder in Fette und Eiweisssubstanzen umsetzt, liefert sie die ternären und quaternären Verbindungen, welche der thierische Organismus zu seiner Ernährung bedarf und die er selbst sich nicht mit den einfachen Mitteln, wie die Pflanzen, zu bereiten vermag. +Zwischen Pflanzen- und Thierreich besteht in Folge dessen ein Kreislauf des Lebens+, in welchem beide eine gegensätzliche Stellung zu einander einnehmen und sich ergänzen. Der Gegensatz lässt sich in folgender Weise formuliren:

+In der grünen Pflanzenzelle wird aus Kohlensäure und Wasser durch Synthese organische Substanz erzeugt und die lebendige Kraft, die ihr im Sonnenlicht zugeführt wird, in Spannkraft umgewandelt; die thierische Zelle dagegen benutzt als Nahrungsmaterial die im Pflanzenreich erzeugten ternären und quaternären Verbindungen und verbrennt sie zum grossen Theil durch Oxydation; sie wandelt die in den hochmolecularen Verbindungen angesammelten Spannkräfte wieder in lebendige Kraft um, indem sie Arbeit verrichtet und Wärme erzeugt.+ Die Pflanze nimmt während ihrer Chlorophyllfunction Kohlensäure auf und spaltet aus ihr Sauerstoff ab; das Thier athmet Sauerstoff ein und Kohlensäure wieder aus. Bei der Pflanze herrschen in den chemischen Processen die Reduction und Synthese, beim Thier die Oxydation, Verbrennung und Analyse vor.

Aus dem Gegensatz, welcher im Haushalt der Natur zwischen Pflanzenreich und Thierreich besteht, darf man nun aber nicht auf einen vollkommenen Gegensatz in den allgemeinen Lebenserscheinungen zwischen pflanzlicher und thierischer Zelle schliessen. Ein solcher existirt nicht. Tiefere Forschung deckt überall die Einheit in den fundamentalen Lebensprocessen der ganzen Organismenwelt auf. Der oben betonte Gegensatz rührt ja einfach nur daher, dass die Pflanzenzelle eine besondere, der thierischen Zelle fehlende Function, die Kohlensäure mit Hülfe ihres Chlorophylls zu zersetzen, ausgebildet hat. +Von dieser Chlorophyllfunction abgesehen, spielen sich viele für das Leben fundamentalen Stoffwechsel-Processe hier wie dort in übereinstimmender Weise im Protoplasma ab+.

Bei Pflanzen wie Thieren muss das Protoplasma, um den Lebensprocess zu unterhalten, athmen, Sauerstoff aufnehmen, Wärme erzeugen, Kohlensäure abgeben. Hier wie dort geht Zerstörung und Neubildung von Protoplasma neben einander her, greifen Processe chemischer Analyse und Synthese in complicirter Weise ineinander.

Noch klarer wird das Verhältniss, wenn man berücksichtigt, dass in +der Pflanze ein grosser Theil der Zellen, nämlich alle, welche des Chlorophylls entbehren, sich in einer ähnlichen Lage wie die thierischen Zellen befinden+; auch diese müssen, da sie nicht assimiliren können, das Material zur Erhaltung des Lebensprocesses und zum Wachsthum und zur Vermehrung ihrer Substanz von den grünen Zellen beziehen. Derselbe Gegensatz, der im Haushalt der Natur zwischen Thier und Pflanze besteht, herrscht also in der Pflanze selbst zwischen den farblosen und den chlorophyllhaltigen Zellen.

In treffender Weise hat Claude Bernard (IV. 1a) das Verhältniss in folgenden Worten kurz zusammengefasst:

„Wenn in der Sprechweise der Mechaniker die Lebensphänomene, Neubildung und Zerstörung organischer Substanz, dem Heben und dem Fallen eines Gewichts verglichen werden können, dann werden wir sagen, dass Hebung und Fall sich in jeder lebenden Zelle vollziehen, sowohl in der thierischen als der pflanzlichen, aber mit dem Unterschied, dass das thierische Element sein Gewicht schon auf ein gewisses Niveau gehoben vorfindet und es daher weniger zu heben braucht, als es darauf wieder herabfällt. Das Umgekehrte findet bei der grünen Pflanzenzelle statt. Mit einem Wort, des deux versants, celui de la descente est prépondérant chez l’animal; celui de la montée chez le végétal“ (Claude Bernard IV. 1a, Bd. II Seite 514).

Nachdem so die Bedeutung der Chlorophyllfunction in das rechte Licht gesetzt ist, sei noch auf wichtige Uebereinstimmungen hingewiesen, welche in dem Chemismus des Stoffwechsels zwischen thierischer und pflanzlicher Zelle bestehen.

Hier sei zunächst noch hervorgehoben, dass eine sehr grosse Anzahl von Stoffen der progressiven und regressiven Metamorphose dem Thier- und Pflanzenreich gemeinsam sind.

Aehnlich scheinen ferner die Mittel zu sein, mit denen sich einige sehr wichtige Processe in der thierischen und pflanzlichen Zelle vollziehen. Kohlenhydrate, Fette und Eiweissstoffe sind nicht in jedem Zustand geeignet, um im Laboratorium der Zelle direct verbraucht und in andere chemische Verbindungen übergeführt zu werden. Eine Vorbedingung ist, dass sie in eine lösliche und leicht diffundirende Modification umgewandelt werden. Dies geschieht zum Beispiel, wenn Stärke und Glycogen sich in Traubenzucker, Dextrose und Lävulose umsetzen, oder wenn Fette in Glycerin und Fettsäuren zerspalten, oder wenn Eiweissstoffe peptonisirt werden.

Sachs (IV. 32a) bezeichnet +die oben genannten Modificationen der Kohlenhydrate, Fette und Eiweissstoffe als ihren activen Zustand im Gegensatz zum passiven Zustand, in welchem sie sich als feste Reservestoffe (Stärke, Oele, Fette, Eiweisskrystalle, in den Zellen angesammelt finden oder vom Thier als Nahrung aufgenommen werden+. Nur im activen Zustand können die plastischen Stoffe die verschiedenartigen Wanderungen, sowohl im pflanzlichen als auch im thierischen Körper vollziehen, durch welche sie nach den Orten ihrer vorübergehenden Aufbewahrung oder ihres jeweiligen Verbrauches gelangen.

Die +Stärke+ zum Beispiel, die sich in unterirdischen Theilen, wie den Knollen, oder in den Samen ansammelt, ist an diesen Stellen nicht assimilirt worden. Ihre Ursprungsorte sind die assimilirenden, grünen Zellen. Von diesen sind sie durch Vermittelung aller dazwischenliegenden Zellgebilde oft auf weite Strecken nach den Knollen oder Samen hintransportirt worden. Da nun Stärkekörnchen die Zellhäute nicht passiren können, kann die +Stoffwanderung nur im gelösten Zustand+ (Zucker) stattfinden, worauf am Ort der Aufbewahrung wieder die +Rückbildung in die unlösliche Modification+ (Stärke) erfolgt. Wenn dann in der Knolle oder im Samen sich der Keim entwickelt, werden die passiven Reservestoffe von Neuem reactivirt und müssen im activen Zustand von Neuem eine Wanderung nach den +Verbrauchsorten+, den Zellen des sich entwickelnden Keims, durchmachen. Ebenso müssen beim Thiere die Kohlenhydrate, Fette und Eiweissstoffe, die als Nahrung in den Körper gelangen, löslich gemacht werden, damit sie an die Orte ihres Verbrauchs gelangen können, oder es müssen die zur Reserve im Fettgewebe abgelagerten Fette, wenn sie irgendwo im Körper zum Verbrauch dienen sollen, reactivirt werden.

+In der thierischen und pflanzlichen Zelle scheint nun die so wichtige Ueberführung der Kohlenhydrate, Fette und Eiweisssubstanzen aus dem passiven in den activen Zustand in durchaus entsprechender Weise vor sich zu gehen durch Vermittelung sehr eigenthümlicher, chemischer Körper, die man als Fermente bezeichnet.+ Dieselben sind den Eiweisskörpern verwandt und wohl durch Umwandlung aus denselben entstanden; sie finden sich in der Zelle in sehr geringen Quantitäten, bringen aber trotzdem eine intensive chemische Wirkung hervor und leiten chemische Processe ein, bei denen sie selbst nicht wesentlich verändert werden. Die +Fermentwirkung+ ist ein für die Chemie der Zelle ausserordentlich charakteristischer Vorgang. Es giebt +Fermente für die Umwandlung der Kohlenhydrate+, +Fermente für die Umwandlung der Eiweissstoffe+, +Fermente für die Fettumsetzung+.

Ueberall, wo in den Pflanzen Stärke löslich gemacht wird, geschieht es durch ein Ferment, +die Diastase+, welche sich aus keimenden Samen leicht gewinnen lässt. Ihre Wirksamkeit ist so gross, dass etwa 1 Gewichtstheil Diastase 2000 Gewichtstheile Stärke in kurzer Zeit in Zucker umwandeln kann. Ein anderes auf Kohlenhydrate wirkendes Ferment, das +Invertin+, kommt in Spalt- und Schimmelpilzen vor und spaltet Rohrzucker in Dextrose und Lävulose.

Der pflanzlichen Diastase entspricht beim Thier das +Speichelferment+ (+Ptyalin+), welches Stärke in Dextrin und Traubenzucker verwandelt. Ebenso wird das nicht diffundirende Glycogen, welches man seiner Eigenschaft nach als thierisches Amylum bezeichnet hat, überall wo es vorkommt (Leber, Muskeln), durch ein saccharificirendes Ferment in Zucker umgesetzt, wenn es weitere Verwendung finden soll.

+Eiweisskörper werden, um weiter verwerthbar zu sein, peptonisirt.+ Im thierischen Körper geschieht dies hauptsächlich durch ein Ferment, das +Pepsin+, welches von den Zellen der Magensaftdrüsen geliefert wird. Eine geringe Menge von Pepsin löst bei Gegenwart von freier Salzsäure im Magen so gut wie bei Versuchen im Reagensröhrchen beträchtliche Mengen von geronnenem Eiweiss auf und versetzt es in einen Zustand, in welchem es durch Membranen hindurch diffundiren kann.

Auch in Pflanzenzellen sind peptonisirende Fermente nachgewiesen worden. Ein solches wird zum Beispiel von den fleischfressenden Pflanzen an den Organen, welche zum Einfangen von Insekten eingerichtet sind, als ein Verdauungssaft ausgeschieden, wie von den Drüsenhaaren der zusammenklappenden +Blätter von Drosera+; es werden auf diese Weise die kleinen Thierleichen zum Theil in Lösung übergeführt und von den Pflanzenzellen aufgenommen. Ein pepsinartiges Ferment hat sich auch in Keimpflanzen nachweisen lassen, wo es zur Peptonisirung der als Reservestoffe im Samen aufgespeicherten Proteinkörper dient. Bekannt wegen seiner energischen Wirkung ist das peptonisirende Ferment aus dem Milchsaft von +Carica papaya+ und anderen Caricaarten. Ein solches ist endlich auch im Körper der Myxomyceten durch Krukenberg entdeckt worden.

Bei der +chemischen Umsetzung der Fette+ findet im thierischen Körper eine +Zerspaltung derselben in Glycerin und Fettsäuren+ statt. Eine solche Wirkung übt namentlich der Bauchspeichel aus; Claude Bernard hat dieselbe auf ein vom Pankreas ausgeschiedenes, +fettspaltendes Ferment+, zurückzuführen versucht. Auch bei der Keimung fetthaltiger Pflanzensamen soll eine Zerspaltung des Oels in Glycerin und Fettsäure durch Vermittelung von Fermenten erfolgen (Schützenberger).

Schon aus diesen wenigen Thatsachen lässt sich erkennen, dass auch der Stoffumsatz in der Zelle, so wenig bekannt uns derselbe zur Zeit noch ist, doch in wichtigen Zügen eine weitgehende Uebereinstimmung im gesammten Organismenreich zeigt.

Einer der dunkelsten +Punkte beim Stoffumsatz in der Zelle ist die Rolle, welche das Protoplasma dabei spielt+. Namentlich gilt dies für alle Vorgänge, welche oben als der formativen Thätigkeit der Zelle angehörig bezeichnet wurden. In welchem Verhältniss stehen zum Protoplasma die organisirten Producte desselben, wie die Membran, die Intercellularsubstanzen und so weiter?

+Zwei ganz entgegengesetzte Ansichten+ finden hier in der Thier- und Pflanzenbiologie Vertretung. Nach der einen Ansicht +entstehen die organisirten Substanzen durch Umwandlung des Protoplasma selbst+, also durch chemische Umsetzungen oder Abspaltungen von Protoplasmamolekülen; nach der andern Ansicht dagegen +bilden sie sich aus plastischen Stoffen, Kohlenhydraten, Fetten, peptonisirten Proteïnstoffen+ etc., welche in das Protoplasma beim Stoffwechsel aufgenommen, an die Verbrauchsstelle geschafft und in einem organisirten Zustande zur Abscheidung gebracht werden.

Am besten lässt sich der Gegensatz an einem Beispiel klar machen, als welches ich die +Bildung der Cellulosemembran+ der Pflanzenzellen wählen will.

Nach einer Hypothese, welche unter anderem besonders von Strasburger (V. 31–33) vertreten wird, verwandelt sich das mikrosomenhaltige Protoplasma direct in Celluloselamellen; die Cellulose geht als feste, organisirte Substanz unmittelbar aus dem Protoplasma hervor.

Nach einer anderen Hypothese sind stickstofffreie, plastische Stoffe, Glycose, Dextrin oder irgend ein anderes lösliches Kohlenhydrat das Material zur Bildung der Zellhaut. Dasselbe wird vom Protoplasma an die Verbrauchsstelle geschafft und hier in die unlösliche Modification, die Cellulose, umgewandelt. Da dieselbe bei ihrer Entstehung eine bestimmte Structur erhält, wird auch bei dieser Bildungsweise das Protoplasma in einer uns unbekannten Weise mitwirken müssen, was man mit dem Schlagwort „formative Thätigkeit“ ausdrückt.

Nach der ersten Hypothese kann man die Cellulosehaut kurzweg als ein +Umwandlungsproduct des Protoplasma+, nach der zweiten als ein +Abscheidungsproduct desselben bezeichnen+.

Derselbe entgegengesetzte Standpunkt tritt uns bei der Frage der Bildung der Chitinhäute, der Knorpel- und Knochengrundsubstanz, der leimgebenden und gallertigen Substanz entgegen; er spielt sogar mehr oder minder in alle Auffassungen vom Stoffwechsel der Zelle hinein.

Claude Bernard (IV. 1a) hat dies Verhältniss mit den Worten charakterisirt: „Vom physiologischen Standpunkt liesse es sich vorstellen, dass im Organismus nur +eine+ Synthese, die von Protoplasma, stattfindet, welches wachsen und sich entwickeln würde vermittelst aufgenommener Stoffe. Von diesem complicirten Körper, dem complicirtesten aller organisirten Körper, würden sich dann durch weitere Spaltung alle zusammengesetzten ternären und quaternären Verbindungen herleiten, deren Auftreten wir für gewöhnlich einer directen Synthese zuschreiben.“ So musste auch Sachs bei der Assimilation der Stärke die Möglichkeit offen lassen, welche er aber für weniger wahrscheinlich hält, dass bei diesem chemischen Process „Spaltungen und Substitutionen in den Molekülen des grünen Protoplasmas stattfinden“.

Aus diesen Aeusserungen wird die Schwierigkeit der ganzen Frage erhellen, soweit es die in Betracht kommenden chemischen Processe betrifft.

Wenn es gestattet ist, aus analogen Verhältnissen Schlüsse zu ziehen, so muss ich der zweiten Hypothese, nach welcher das Protoplasma mehr indirect bei der Bildung der meisten Intercellularsubstanzen betheiligt ist, entschieden den Vorzug geben. Denn wenn manche Organismen sich eine Membran aus Kieselsäure oder aus kohlensaurem Kalk bilden, so macht schon die Natur dieses Materiales den Schluss unabweisbar, dass dasselbe nicht als feste organisirte Substanz unmittelbar aus dem Protoplasma hervorgegangen sein kann. Hier kann letzteres seiner ganzen chemischen Zusammensetzung nach nur eine vermittelnde Rolle gespielt haben, indem es die Stoffe aus der Umgebung ausgewählt, aufgenommen, an den Verbrauchsorten angehäuft und in bestimmter Form als feste Verbindung und wohl stets an ein organisches Substrat gebunden abgelagert hat.

Eine solche Vorstellung scheint mir auch für die Entstehung der Cellulosemembranen näher zu liegen, wenn man die leichte Umwandlungsfähigkeit der verschiedenen Kohlenhydrate in einander berücksichtigt, auf der andern Seite den complicirten chemischen Process in Betracht zieht, der jedenfalls bei Umwandlung von Protoplasma in Cellulose stattfinden müsste. Und selbst die Intercellularsubstanzen, die dem Protoplasma chemisch nahe stehen, wie Chondrin, Glutin etc., könnten unter dasselbe Bildungsgesetz fallen. Denn ausser den organisirten Proteïnstoffen, Protoplasma und Kernsubstanz, kommen in jeder Zelle auch zahlreiche, unorganisirte Proteïnstoffe als Bildungsmaterial meist in gelöstem Zustande vor, wie im Zellsaft der Pflanzenzellen, im Saft der Kerne, in Blut und Lymphe der Thiere. Anstatt dass bei der Entstehung stickstoffhaltiger Intercellularsubstanzen das Protoplasma der Zelle selbst direct angegriffen und aufgebraucht wird, könnten auch hier die unorganisirten Proteinstoffe bei der formativen Thätigkeit der Zelle in Verwendung kommen in derselben Weise, wie es oben für die Bildung der Cellulosemembran angenommen wurde.

In welcher Weise bei diesen Processen das Protoplasma die vermittelnde Rolle spielt, von der oben gesprochen wurde, entzieht sich zur Zeit, wie die Mehrzahl der biochemischen Vorgänge, unserer Kenntnissnahme. +Die vermittelnde Rolle des Protoplasma könnte aber vielleicht darin bestehen, dass mit gewissen Stofftheilchen desselben+ (Plassome. Wiesner. V. 39) +sich andere in Nährlösungen befindliche Stofftheilchen durch Molecularaddition verbinden und dadurch zu einem organisirten Product umgewandelt werden.+ So würden sich lösliche Kieselverbindungen mit organischen Substanzmolekülen zu einem Kieselskelet vereinigen; so würden sich Cellulosetheilchen aus löslichen Kohlenhydraten unter dem Einfluss von Substanztheilchen des Protoplasma bilden, sich mit letzteren molecular verbinden (wahrscheinlich dauernd, vielleicht aber auch nur vorübergehend) und so zu einer Zellhaut organisirt werden. Mit dieser Vorstellung lässt sich sehr gut die Beobachtung vereinbaren, dass an manchen Objecten frisch gebildete Celluloseschichten und das angrenzende Protoplasma continuirlich in einander übergehen.

2) Zur Morphologie des Stoffumsatzes. Die formative Thätigkeit der Zelle.

Die Substanzen, die beim Stoffwechsel der Zellen gebildet werden, fallen in das Bereich der morphologischen Untersuchung, soweit sie vom Protoplasma optisch unterscheidbar werden. Sie können in geformtem oder ungeformtem Zustand entweder im Innern des Protoplasmas selbst oder auf seiner Oberfläche zur Abscheidung kommen; je nachdem werden sie als innere oder äussere Plasmaproducte unterschieden. Doch ist, wie so oft bei biologischen Eintheilungen, nicht immer eine scharfe Grenze zwischen beiden Gruppen zu ziehen.

a) Die inneren Plasmaproducte.

In Wasser gelöste Substanzen können sich in grösseren und kleineren Tropfen im Protoplasma abscheiden und dadurch Höhlungen oder Vacuolen hervorrufen. Sie spielen namentlich in der Morphologie der Pflanzen eine grosse Rolle. Wie schon früher im Einzelnen genauer beschrieben (Seite 28), kann sich eine Pflanzenzelle (Fig. 62) durch Saftabscheidung in sehr kurzer Zeit um mehr als das 100fache vergrössern. Auf der summirten Wirkung zahlreicher, derartiger Zellen beruht das beträchtliche Wachsthum, welches im Frühjahr die einzelnen Pflanzenorgane zeigen.

Der Gehalt an fester Substanz kann in einem sehr wasserreichen Pflanzentheil schliesslich nur 5% oder sogar nur 2% betragen.

Der Zellsaft ist nun aber nicht bloss Wasser, sondern eine sehr zusammengesetzte Nährlösung, in welcher Pflanzensäuren und ihre Salze, Salpeter- und phosphorsaure Salze, Zucker, in geringer Menge auch gelöste Proteïnstoffe etc. enthalten sind. Zwischen Protoplasma und Saft wird daher ein beständiger Stoffwechsel stattfinden, indem jener bald Substanzen zum Verbrauch aus dieser Quelle bezieht, bald andere Substanzen wieder an dieselbe abgiebt. Indem der Saft eine concentrirte Lösung osmotisch wirksamer Substanzen darstellt, übt er auf Wasser eine kräftig anziehende Wirkung und auf die ihn umgebenden Hüllen einen oft bedeutenden inneren Druck aus, so dass sie in einem prallen Zustand, der schon früher (Seite 114) als Turgor besprochen wurde, erhalten werden.