Part 11

Ausserordentlich hohe Kältegrade können Mikroorganismen aushalten. Wie +Frisch+ fand, wird die Entwicklungsfähigkeit von Bacillus anthracis sowohl von Sporen als auch von vegetativen Zellen nicht beeinträchtigt, wenn sie bei −110 °C. in Flüssigkeit eingefroren und nachher wieder aufgethaut werden.

Noch ehe die oben für einzelne Fälle näher angegebenen, extremen Temperaturgrenzen erreicht werden, welche den unmittelbaren Wärme- oder Kältetod des Protoplasmas zur Folge haben, tritt schon zuvor eine Erscheinung ein, welche man als +Wärmestarre+ oder +Wärmetetanus+ und als +Kältestarre+ bezeichnet. Man versteht darunter einen Zustand, in welchem die Eigenschaften des Protoplasmas, in denen sich sein Leben bethätigt, namentlich alle Bewegungserscheinungen, aufgehoben sind, so lange eine bestimmte Temperatur einwirkt, aber bei geeigneter Veränderung derselben nach einer Periode der Erholung wiederkehren.

Die Kältestarre stellt sich gewöhnlich bei Temperaturen ein, die sich um 0° herum bewegen; die Wärmestarre erfolgt einige Grade tiefer, als das Wärmemaximum beträgt, bei welchem das Protoplasma sofort abstirbt. In beiden Fällen verlangsamt sich die Protoplasmabewegung mehr und mehr und hört bald ganz auf. Amöben, Rhizopoden, weisse Blutkörperchen ziehen ihre Ausläufer ein und wandeln sich in kugelige Klümpchen um. Pflanzenzellen gewinnen häufig das schon oben mit den Worten von Kühne beschriebene Aussehen. Langsame Erhöhung der Temperatur bei Kältestarre, Erniedrigung derselben bei Wärmestarre lässt die Lebenserscheinungen zur Norm zurückkehren. Hält freilich der Starrezustand lange Zeit an, so kann er zum Tod führen, und zwar wird durchgängig Kältestarre viel länger und besser als Wärmestarre vertragen. Beim Absterben gerinnt und trübt sich das Protoplasma und beginnt unter Quellungserscheinungen bald zu zerfallen.

Zwischen Kälte- und Wärmestarre liegt ein Gebiet, in welchem sich je nach der Höhe der Temperatur die Lebensprocesse mit ungleicher Intensität abspielen. Namentlich sind es die Bewegungen, welche sich mit verschiedener Schnelligkeit vollziehen. Sie nehmen bei Steigerung der Wärme bis zu einem bestimmten Maximum zu, welches mit einem bestimmten Temperaturgrad zusammenfällt, den man als +Temperaturoptimum+ bezeichnet. Dasselbe liegt immer mehrere Grad unter der Temperaturgrenze, bei welcher die Wärmestarre erfolgt. Wenn die Erwärmung noch über das Temperaturoptimum hinaus wächst, so hat sie eine immer mehr zunehmende Verlangsamung der Protoplasmabewegung zur Folge, bis endlich der Punkt erreicht ist, an welchem der Starrezustand einsetzt.

Ein wichtiges Object, an welchem man den Einfluss der Erwärmung studirt hat, sind die weissen Blutkörperchen, wobei man sich am besten des heizbaren Objecttisches von Max Schultze oder des Sachs’schen Wärmekastens bedient. Im frisch entleerten Tropfen Blut zeigen sie kugelige Gestalt und sind bewegungslos; unter den entsprechenden Vorsichtsmaassregeln erwärmt, beginnen sie langsam Pseudopodien auszustrecken und sich fortzubewegen; ihre Formveränderung wird um so lebhafter, je mehr die Temperatur bis zu dem jeweiligen Optimum zunimmt. Bei Myxomyceten, Rhizopoden und Pflanzenzellen äussert sich die Zunahme der Erwärmung in einer Beschleunigung der Körnchenströmung. So legten nach Messungen von Max Schultze (I. 29) die Körnchen bei den Haarzellen von Urtica und Tradescantia bei gewöhnlicher Temperatur einen Weg von 0,004–0,005 mm in der Secunde zurück, bei Erwärmung bis auf 35 °C. einen Weg von 0,009 mm in der Secunde. Bei Vallisneria liess sich die Circulation bis 0,015 mm und bei einer Charaart sogar bis 0,04 mm in der Secunde beschleunigen. Zwischen langsamer und beschleunigter Bewegung kann die Differenz so gross sein, dass im ersten Falle die Länge eines Fusses etwa in 50 Stunden, im zweiten Fall in ½ Stunde durchlaufen wird.

Nägeli (III. 16) hat für die Geschwindigkeitszunahme der Körnchenströmung in den Zellen von Nitella bei Zunahme der Temperatur folgende Werthe erhalten: Um einen Weg von 0,1 mm zurückzulegen, brauchte die Plasmaströmung 60 Secunden bei 1 °C., 24 Secunden bei 5 °C., 8 Secunden bei 10 °C., 5 Secunden bei 15 °C., 3,6 Secunden bei 20 °C., 2,4 Secunden bei 26 °C., 1,5 Secunden bei 31 °C., 0,65 Secunden bei 37 °C. Aus diesen Zahlen geht hervor, dass „die Zunahme der Geschwindigkeit für jeden folgenden Grad einen kleineren Werth darstellt“. (Nägeli, Velten.)

Bemerkenswerth ist endlich noch das Verhalten der Protoplasmakörper gegen plötzliche, grössere Temperaturschwankungen und zweitens gegen einseitige oder ungleiche Erwärmung.

Die +Temperaturschwankungen+ können entweder positive oder negative sein, d. h. sie können auf einer Erhöhung oder Erniedrigung der Temperatur beruhen; die Folge eines solchen grösseren, thermischen Reizes ist vorübergehender Stillstand der Bewegung. Nach einiger Zeit der Ruhe kehrt die Bewegung wieder und nimmt dann die der Temperatur entsprechende Geschwindigkeit an. (Dutrochet, Hofmeister, De Vries.) Velten (IV. 38) bestreitet die Richtigkeit dieser Beobachtungen. Nach seinen Experimenten rufen Temperaturschwankungen innerhalb der Grenzwerthe weder eine Sistirung noch eine Verlangsamung der Protoplasmabewegung hervor, sondern es wird sofort die der betreffenden Temperatur zukommende Geschwindigkeit herbeigeführt.

Ueber die Folgen +ungleicher Erwärmung+ hat +Stahl+ (IV. 35) sehr interessante Versuche an den Plasmodien von Myxomyceten angestellt. Wenn an solchen, während sie sich netzartig auf einer Unterlage ausgebreitet haben, nur ein Theil abgekühlt wird, so wandert das Protoplasma aus dem abgekühlten Theil allmählich in den wärmern hinüber; der eine Theil des Netzes schrumpft ein, der andere schwillt an. Man kann den Versuch in der Weise vornehmen, dass man 2 Bechergläser dicht neben einander stellt und das eine mit Wasser von 7°, das andere mit Wasser von 30° Wärme füllt, und über ihre sich berührenden Ränder einen nassen Papierstreifen, auf welchem sich ein Plasmodium ausgebreitet hat, in der Weise legt, dass das eine Ende in das kühlere, das andere in das wärmere, auf constanter Temperatur erhaltene Wasser taucht. Nach einiger Zeit ist das Plasmodium durch zweckentsprechendes Einziehen und Ausstrecken seiner Protoplasmafäden nach dem ihm zusagenden Medium hinübergekrochen.

In dieser Weise führen freilebende Protoplasmakörper wohl überhaupt Bewegungen aus, die den Stempel des Zweckmässigen an sich tragen, weil sie zugleich zur Erhaltung des Organismus dienen. Die Lohblüthe wandert im Herbst in Folge der Abkühlung der Luft mehrere Fuss tief in die wärmeren Schichten des Lohhaufens hinein, um dort zu überwintern. Im Frühjahr erfolgt dann wieder bei eingetretener Erhöhung der Lufttemperatur die Bewegung in entgegengesetzter Richtung nach den nun wieder mehr erwärmten, oberflächlichen Schichten.

II. Lichtreize.

Wie die Wärme wirkt auch das Licht in vielen Fällen als Reiz auf thierisches und pflanzliches Protoplasma ein. Es ruft charakteristische Gestaltveränderungen an einzelnen Zellen und bestimmte Bewegungsrichtungen an freilebenden, einzelligen Organismen hervor. Namentlich die Untersuchungen der Botaniker haben auf diesem Gebiete interessante Ergebnisse zu Tage gefördert.

Plasmodien von Aethalium septicum breiten sich nur im Dunkeln auf der Oberfläche der Lohe aus, während sie sich im Lichte in die Tiefe derselben zurückziehen. Wenn man auf ein Plasmodium, das auf einer Glasscheibe zierliche Netze gebildet hat, einen Lichtstrahl in einem beschränkten Bezirk auffallen lässt, so strömt alsbald das Protoplasma von den belichteten Stellen hinweg und sammelt sich in den beschatteten an (Barenezki, Stahl IV. 35).

+Pelomyxa palustris+, ein amöbenartiger Organismus, führt im Schatten durch Einziehen und Ausstrecken breiter Pseudopodien lebhafte Bewegungen aus. Wenn sie von einem mässig starken Lichtstrahl getroffen wird, zieht sie plötzlich alle Pseudopodien ein und wandelt sich zu einem kugeligen Körper um. Erst nach einer Zeit der Ruhe kehrt im Schatten allmählich die amöboide Bewegung wieder. „Wenn dagegen das Dunkel ganz allmählich (etwa innerhalb ¼ Stunde) durch Tageslicht wachsender Helligkeit vertrieben wird, bleibt die Reizwirkung aus, ebenso wenn nach längerer Beleuchtung plötzlich verdunkelt wird“ (Engelmann IV. 6b).

Sehr lebhaft reagiren auf Licht die sternförmigen Pigmentzellen vieler Wirbellosen und Wirbelthiere, welche in der Literatur unter dem Namen der +Chromatophoren+ (IV. 3, 29, 30, 33) bekannt und die Ursache für den oft augenfälligen Farbenwechsel vieler Fische, Amphibien, Reptilien und Cephalopoden sind. Im Licht nimmt z. B. die Haut der Frösche eine hellere Färbung an. Es rührt dies daher, dass schwarze Pigmentzellen, die sich mit reichlich verzweigten Aesten in der Lederhaut ausgebreitet hatten, unter dem Reiz des Lichtes sich zu kleinen, schwarzen Kugeln zusammengezogen haben. Indem sie selbst weniger auffällig werden, kommen ausserdem noch vorhandene, grün und gelb gefärbte und sich nicht contrahirende Pigmentzellen besser zur Geltung.

Ferner erfahren unter dem Einfluss des Lichtes die +Pigmentzellen der Retina+ auffällige Formveränderungen und zwar auch sowohl bei den Wirbelthieren (Boll) als bei den Wirbellosen, z. B. im Cephalopodenauge (Rawitz IV. 31).

Von vielen einzelligen, durch Flimmern oder Geisseln sich fortbewegenden Organismen. Flagellaten, Infusorien, Schwärmsporen von Algen etc. ist es eine bekannte Erscheinung, dass sie sich mit Vorliebe an der nach dem Fenster gekehrten, diffus beleuchteten Seite des Zuchtglases anhäufen oder umgekehrt.

Sehr überzeugend ist ein einfaches, von Nägeli (III. 16) angestelltes Experiment. Eine drei Fuss lange Glasröhre wird mit Wasser, in welchem sich grüne Algenschwärmer (Tetraspora) befinden, gefüllt, und senkrecht aufgestellt. Wenn man nun die Röhre mit schwarzem Papier umwickelt, mit Ausnahme des unteren Endes, auf welches man Licht einfallen lässt, so haben sich in diesem nach einigen Stunden alle Algenschwärmer versammelt, so dass der übrige Theil der Röhre farblos geworden ist. Umwickelt man jetzt das untere Ende, lässt dagegen das obere Ende frei, so steigen alsbald alle Schwärmsporen nach diesem empor und sammeln sich an der Oberfläche des Wassers an.

In hohem Grade gegen Licht empfindlich ist +Euglena viridis+, (Fig. 44 _A_ IV. 8). Wird in einem auf den Objectträger gebrachten Wassertropfen, der Euglenen enthält, ein nur kleiner Theil beleuchtet, so häufen sich alle Individuen binnen Kurzem im Lichtbezirk an, der, um einen Ausdruck von Engelmann zu gebrauchen, wie eine Falle wirkt. Besonders interessant aber wird dieses Versuchsobject noch dadurch, dass die Lichtperception nur an einen ganz bestimmten, kleinen Theil des Körpers gebunden ist. Jede Euglena besteht aus einem grösseren, hinteren, chlorophyllführenden Theil und dem geisseltragenden, farblosen Vorderende, an welchem sich ein rother Pigmentfleck findet. Nur wenn dieses Vorderende vom Lichtstrahl getroffen oder verdunkelt wird, reagirt der Organismus durch veränderte Richtung seiner Bewegung. (Engelmann.) Ein Theil des Körpers wirkt hier also gewissermaassen als Auge.

Am eingehendsten haben sich mit der Einwirkung des Lichtes auf +Schwärmsporen+ Stahl (IV. 34) und Strasburger (IV. 37) beschäftigt.

Ersterer fasst seine Resultate in folgende Sätze zusammen; „Das Licht übt einen richtenden Einfluss auf den Schwärmsporenkörper in der Weise, dass dessen Längsaxe annähernd mit der Richtung des Lichtstrahls zusammenfällt. Hierbei kann das farblose, cilientragende Ende entweder der Lichtquelle zu- oder von derselben abgewendet sein. Beiderlei Stellungen können, unter sonst unveränderten, äusseren Bedingungen, mit einander abwechseln und dies zwar bei sehr verschiedenen Graden der Lichtintensität. Den grössten Einfluss auf die relative Stellung hat die Intensität des Lichtes. Bei intensiverem Lichte kehren die Schwärmer ihr Mundende von der Lichtquelle ab, sie entfernen sich von derselben; bei schwächerem Lichte bewegen sie sich lichtwärts.“

Die Reizbarkeit gegen Licht ist eine sehr verschiedene, sowohl nach den einzelnen Arten, als auch bei einzelnen Individuen derselben Art, sie ändert sich endlich auch bei demselben Individuum in Folge wechselnder, äusserer Bedingungen. Strasburger bezeichnet dieses ungleiche Reactionsvermögen der Schwärmsporen als +Lichtstimmung+.

Zwei zur Untersuchung der Lichtstimmung geeignete, sich etwas verschieden verhaltende Objecte sind die +Schwärmsporen von Botrydium und Ulothrix+.

Wenn Schwärmsporen von Botrydium in einem Tropfen Wasser auf einen Objectträger gebracht werden, so vertheilen sie sich im Dunkeln gleichförmig im Wasser. Werden sie dagegen jetzt beleuchtet, so richten sie sich gleich mit ihrem vordern Ende nach der Lichtquelle und eilen derselben in geraden, somit ziemlich parallelläufigen Bahnen zu. Nach wenigen, meist 1½ bis 2 Minuten, sind fast sämmtliche Schwärmer an der Lichtseite des Tropfens, welche Strasburger der Kürze wegen auch als positiven Rand im Unterschied zum entgegengesetzten oder negativen Rand bezeichnet, angesammelt und schwärmen hier, reichlich copulirend, durcheinander. Wird das Präparat um 180° gedreht, so verlassen alle noch beweglichen Schwärmer momentan den jetzt von der Lichtquelle abgekehrten Rand des Tropfens und eilen wieder dem Lichtstrom zu. Wird die Beobachtung unter einem Mikroskop mit drehbarem Objecttisch angestellt, so kann man durch Drehung des letzteren die Schwärmer zur fortwährenden Aenderung der Bewegungsrichtung bringen. Sie lenken stets in die vom Fenster gegen das Zimmer geradlinig gerichteten Bahnen ein.

Ein etwas abweichendes Verhalten zeigen +Ulothrixschwärmer+. „Auch diese eilen rasch und auch in fast geraden Bahnen nach dem positiven Tropfenrand; doch nur selten thun sie es alle, vielmehr wird man in den meisten Präparaten einen grösseren oder geringeren Theil derselben ebenso rasch in entgegengesetzter Richtung, also nach dem negativen Rand zu, sich bewegen sehen. Es gewährt nun ein eigenes Schauspiel, wenn die Schwärmer so in entgegengesetzter Richtung und daher mit scheinbar verdoppelter Schnelligkeit an einander vorübereilen. Wird das Präparat um 180° gedreht, so sieht man sofort die an der zuvor positiven Seite angesammelten wieder der negativen Seite, die zuvor an der negativen Seite angesammelten wieder der positiven Seite zueilen. Hier angelangt, bewegen sich die Schwärmer durcheinander, sich je nach den Präparaten schärfer oder weniger scharf am Rande haltend. Ununterbrochen bemerkt man auch, sowohl an der positiven, als auch an der negativen Seite, einzelne Schwärmer, die plötzlich den Rand verlassen und gerade aus durch den Tropfen nach dem andern Rande eilen. Ein solcher Austausch findet ununterbrochen zwischen beiden Rändern statt. Ja nicht selten kann man einzelne Schwärmer, die eben vom entgegengesetzten Rande kamen, wieder dorthin zurückkehren sehen. Noch andere bleiben mitten in ihrem Laufe stehen und eilen nach dem Ausgangsort ihrer Wanderung zurück, um eventuell von dort aus das Spiel längere Zeit pendelartig zu wiederholen.“

Wie fein und rasch die Reaction der Schwärmer auf Licht ist, zeigt folgendes von Strasburger mitgetheiltes Experiment. „Schaltet man, während die Schwärmer auf dem Wege von dem einen Rande des Tropfens zum andern sind, ein Blatt Papier zwischen das Mikroskop und die Lichtquelle ein, so schwenken die Schwärmer sofort zur Seite ab, manche drehen sich selbst im Kreise, doch das dauert nur einen Augenblick, und sie lenken in die verlassenen Bahnen wieder ein (Schreckbewegung). +Strasburger+ (IV. 37) +nennt die Schwärmer, welche der Lichtquelle zueilen, lichthold (photophil), solche dagegen, welche sie fliehen, lichtscheu (photophob).+

Wie schon oben angedeutet wurde, ist die Ansammlung der Schwärmer am negativen oder positiven Rand des Tropfens, worin sich die besondere +Art ihrer Lichtstimmung+ kund giebt, von +äusseren Bedingungen+ abhängig, von der Intensität des Lichtes, von der Temperatur, von der Durchlüftung des Wassers, von Entwicklungszuständen.

Wenn man mit Schwärmern experimentirt, die bei intensiver Beleuchtung sich am negativen Rand angesammelt haben, so kann man dieselben zum entgegengesetzten Rand hinüber locken. Man muss dann das Licht auf einen ihrer Stimmung entsprechenden Grad allmählich abdämpfen, indem man einen, zwei, drei oder mehr Schirme aus mattgeschliffenem Glas zwischen das Präparat und die Lichtquelle einschiebt. In noch einfacherer Weise kann man das Resultat auch dadurch erreichen, dass man sich mit dem Mikroskop langsam weiter vom Fenster entfernt, und dadurch das einfallende Licht abschwächt.

Durch die +Temperatur+ der Umgebung wird der Grad der Lichtempfindlichkeit bei vielen Schwärmern sehr beeinflusst. Dieselben werden gewöhnlich durch Erhöhung der Temperatur, welche ausserdem auch ihre Beweglichkeit steigert, auf höhere Lichtintensitäten, durch Erniedrigung der Temperatur auf geringere Lichtintensität abgestimmt. Im ersteren Fall werden sie also lichtholder, im zweiten Fall lichtscheuer gemacht.

„Ferner verändern die Schwärmer auch ihre Lichtstimmung im Laufe ihrer Entwicklung, so zwar, dass sie in der Jugend auf höhere Intensitäten als im Alter gestimmt erscheinen.“

Wie durch Experimente von Cohn, Strasburger u. A. festgestellt ist, haben nicht alle Strahlen des Spectrums auf die Bewegungsrichtung der Sporen einen Einfluss, sondern +es sind vorzugsweise nur die starkbrechbaren Strahlen, die blauen, indigofarbigen und violetten+, welche als Reiz empfunden werden.

Schiebt man zwischen Lichtquelle und Präparat ein Gefäss mit dunkler Kupferoxydammoniaklösung, welche nur blaues, violettes Licht hindurchlässt, so reagiren die Schwärmsporen, als ob sie von gemischtem Tageslicht getroffen würden, dagegen reagiren sie gar nicht auf Lichtstrahlen, welche durch eine Lösung von doppeltchromsaurem Kali, durch die gelben Dämpfe einer Natriumflamme oder durch Rubinglas hindurchgegangen sind.

Ein anderes, mannigfaltiges und wichtiges Gebiet von Lichtwirkung bietet sich uns dar in der +Chlorophyllwanderung pflanzlicher Zellen+. Licht wirkt als Reiz auf chlorophyllhaltiges Protoplasma und veranlasst es, durch langsame Bewegungen sich an zweckmässigen Stellen innerhalb der Cellulosemembran anzusammeln.

Zum Studium dieser Erscheinungen ist wohl das geeignetste Object die +Fadenalge Mesocarpus+, an welcher Stahl (IV. 34) sehr überzeugende Beobachtungen angestellt hat.

In den zu langen Fäden vereinigten, cylindrischen Zellen spannt sich ihrer Länge nach ein dünnes Chlorophyllband mitten durch den Saftraum aus, ihn in zwei gleich grosse Hälften zerlegend, und geht mit seinen Rändern in den protoplasmatischen Wandbeleg der Zelle über. Je nach der Richtung des einfallenden Lichtes verändert das Chlorophyllband seine Stellung. Wird es direct von oben oder von unten durch +schwaches Tageslicht+ getroffen, so kehrt es dem Beobachter seine Fläche zu. Wenn man dagegen die Beleuchtung so regulirt, dass nur Strahlen, die dem Mikroskoptisch parallel verlaufen, von der Seite zum Präparat gelangen, so drehen sich die grünen Platten um etwa 90°, bis sie eine genau verticale Stellung einnehmen und jetzt als dunkelgrüne Längsstreifen die sonst durchsichtigen Zellen ihrer Länge nach durchziehen. Zwischen beiden Extremen kann das Band alle möglichen Zwischenstellungen einnehmen, indem es stets seine Fläche senkrecht zur Richtung des einfallenden Lichtes zu orientiren sucht. In warmen Sommertagen erfolgt der Stellungswechsel schon in wenigen Minuten; er erklärt sich aus activen Bewegungen, welche das Protoplasma innerhalb der Zellmembran ausführt.

Auch hier übt wie bei den Schwärmsporen die +Intensität des Lichtes einen verschiedenen Einfluss+ aus. Während diffuse Beleuchtung das oben beschriebene Resultat herbeiführt, bewirkt directes Sonnenlicht eine ganz entgegengesetzte Stellung der Chlorophyllplatte. Diese kehrt jetzt ihre eine Kante der Sonne zu. Wir erhalten also folgendes Gesetz: „Das Licht übt einen richtenden Einfluss auf den Chlorophyllapparat von Mesocarpus. Bei schwächerem Lichte orientirt sich derselbe senkrecht zum Strahlengang, bei intensiver Beleuchtung fällt dessen Ebene in die Richtung des Strahlengangs.“ Die erste Anordnung bezeichnet Stahl als +Flächenstellung+, die +zweite als Profilstellung+.

Bei langer Dauer der intensiven Beleuchtung zieht sich das ganze Band zu einem dunkelgrünen, wurmförmigen Körper zusammen, um später unter günstigen Bedingungen wieder seine ursprüngliche Gestalt anzunehmen.

Alle diese verschiedenartigen, unter dem Reiz des Lichtes erfolgenden Bewegungen des Protoplasmas werden den Zweck haben, den Chlorophyllapparat einerseits in eine für seine Function günstige Stellung zum Licht zu bringen, anderseits ihn vor der schädigenden Wirkung zu intensiver Beleuchtung zu schützen.

Dem Einfluss des Lichtes, der bei Mesocarpus sich in so klarer Weise äussert, sind übrigens auch die mit +Chlorophyllkörnern+ versehenen, gewebeartig verbundenen Zellen der Pflanzen unterworfen. Nur sind hier die Erscheinungen von etwas complicirterer Art (Fig. 52).

Wie zuerst Sachs entdeckt hat, sind im intensiven Sonnenlicht die Blätter hellgrüner als bei matter Beleuchtung oder im Schatten. Auf Grund dieser Wahrnehmung konnte Sachs +auf intensiv beleuchteten Blättern Lichtbilder künstlich hervorrufen, wenn er sie theilweise mit Papierstreifen bedeckte+ (IV. 32a). Nach einiger Zeit erscheinen nach Entfernung der Papierstreifen die von ihnen beschattet gewesenen Stellen dunkelgrün auf hellgrünem Grund.

Die ganze Erscheinung erklärt sich auch hier aus dem für Mesocarpus festgestellten Gesetz, wie die Untersuchungen von Stahl (IV. 34) nach den Vorarbeiten von Famintzin, Frank, Borodin ergeben haben. Bei matter Beleuchtung und im Schatten führt das Protoplasma solche Bewegungen aus, dass die Chlorophyllkörner an die dem Licht zugekehrten Aussenflächen der Zellen zu liegen kommen (Fig. 52 _A_), während sie an den Seitenwänden geschwunden sind. In directem Sonnenlicht dagegen strömt das Protoplasma mit den Chlorophyllkörnern den Seitenwänden (Fig. 52 _B_) zu, bis die Aussenwand ganz chlorophyllfrei geworden ist. Im ersten Fall nimmt also der ganze Chlorophyllapparat wie bei Mesocarpus zum einfallenden Licht eine Flächenstellung, im zweiten Fall eine Profilstellung ein; dort erscheinen daher die Blätter dunkler, hier heller grün gefärbt.

Ausserdem +verändern die Chlorophyllkörner selbst noch ihre Gestalt in der Weise, dass sie bei intensivem Licht kleiner und kugliger werden+.

Alle diese Vorgänge führen zu ein und demselben Ziel: „+Die Chlorophyllkörner schützen sich bald durch Drehung (Mesocarpus), bald durch Wanderung oder Gestaltveränderung vor zu intensiver Beleuchtung.+“ -- „+Bei schwacher Beleuchtung wird der Lichtquelle die grösste Fläche zugekehrt; das Licht wird so viel wie möglich aufgefangen. Ein entgegengesetztes Verhalten macht sich bei sehr starker Beleuchtung bemerkbar; es wird dem Lichte eine kleinere Fläche dargeboten.+“

III. Elektrische Reize.

Wie namentlich die Experimente von Max Schultze (I. 29) und Kühne (IV. 15), von Engelmann und von Verworn (IV. 39) gezeigt haben, wirken galvanische Ströme und zwar sowohl die inducirten, als die constanten, als Reiz auf das Protoplasma ein, soweit sie dasselbe direct durchströmen.