Part 1

####################################################################

Anmerkungen zur Transkription

Der vorliegende Text wurde anhand der Buchausgabe von 1893 so weit wie möglich originalgetreu wiedergegeben. Offensichtliche Fehler wurden stillschweigend korrigiert. Ungewöhnliche und heute nicht mehr verwendete Schreibweisen bleiben gegenüber dem Original unverändert.

Chemische Formeln werden, entgegen dem Original, durchgehend mit tiefgestellten Zahlen dargestellt, z.B. K₂CO₃, statt K²CO³.

Besondere Schriftvarianten werden im vorliegenden Text mit Hilfe der folgenden Symbole gekennzeichnet:

kursiv: _Unterstriche_ fett: =Gleichheitszeichen= gesperrt: +Pluszeichen+ Kapitälchen: ~Tilden~

####################################################################

DIE

ZELLE UND DIE GEWEBE.

GRUNDZÜGE

DER

ALLGEMEINEN ANATOMIE UND PHYSIOLOGIE.

VON

PROFESSOR Dᴿ‧ =OSCAR HERTWIG=, DIREKTOR DES II. ANATOMISCHEN INSTITUTS DER UNIVERSITÄT BERLIN.

MIT 168 ABBILDUNGEN IM TEXT.

JENA. VERLAG VON GUSTAV FISCHER. 1893.

SEINEM FREUNDE UND COLLEGEN

W. WALDEYER.

Vorwort.

„Jedes lebende Wesen muss als ein Mikrokosmus betrachtet werden, als ein kleines Universum, das aus einer Menge sich selbst fortpflanzender Organismen gebildet wird, welche unbegreiflich klein und so zahlreich sind, als die Sterne am Himmel.“

+Darwin.+ Das Variiren der Thiere und Pflanzen.

Wer die zahlreichen Lehrbücher der Histologie überblickt, wird finden, dass in ihnen viele Fragen, die in der wissenschaftlichen Forschung sich eines lebhaften Interesses erfreuen, kaum berührt werden, und dass manche Wissensgebiete, die mit der Histologie auf das engste zusammenhängen, von der lehrbuchmässigen Darstellung mehr oder minder ausgeschlossen sind. Der Leser erfährt, wie die Zelle und die aus ihr hervorgehenden Gewebe unter dem Mikroskop je nach den verschiedenen Präparationsmethoden aussehen, aber er erfährt sehr wenig von den Lebenseigenschaften der Zelle, von den wunderbaren Kräften, welche in dem kleinen Zellorganismus schlummern und sich dem Forscher in so mannigfacher Weise bald an diesem, bald an jenem Untersuchungsobject in den Phänomenen der Protoplasmabewegung, der Reizbarkeit, des Stoffwechsels und der Zeugung offenbaren. Wer sich in dieser Richtung augenblicklich eine dem Stand der Wissenschaft entsprechende Vorstellung von dem Wesen des Zellorganismus verschaffen will, muss die Fachliteratur studiren.

Die Ursache hierfür ist leicht zu entdecken; sie ist hauptsächlich in der Trennung eines früher einheitlichen Lehrfaches in die Fächer der menschlichen Anatomie und Physiologie zu suchen. Die Scheidung der Lehrgebiete hat sich bis auf die Zelle ausgedehnt, nur ist sie hier, wie mir scheint, weniger angebracht. Denn die Trennung, welche für das Studium des menschlichen Körpers in vieler Hinsicht ein Förderniss und eine Nothwendigkeit ist trotz mancher Nachtheile, die sie naturgemäss auch mit sich bringt, ist für das Studium der Zelle nicht durchführbar und hat in Wirklichkeit nur dazu geführt, dass neben der Anatomie die Physiologie der Zelle, zwar nicht als Wissenschaft, aber doch als Lehrgegenstand, stiefmütterlich behandelt worden ist, und dass Vieles von dem Besten, was Forscherfleiss zu Tage gefördert hat, nicht in entsprechender Weise durch die Lehre weiter fruchtbar gemacht wird.

Mit dem vorliegenden Buch habe ich das gewohnte Geleise verlassen, und um dies äusserlich auch anzuzeigen, zu dem Haupttitel, „die Zelle und die Gewebe,“ noch den zweiten Titel „Grundzüge der allgemeinen Anatomie und Physiologie“ hinzugefügt.

Wie von meinem Lehrbuch der Entwicklungsgeschichte, kann ich auch von dieser Arbeit sagen, dass sie in enger Fühlung mit meiner akademischen Lehrtätigkeit entstanden ist. Der Inhalt des jetzt erscheinenden ersten Buches, in welchem ich ein zusammenfassendes Bild von dem Bau und dem Leben der Zelle zu entwerfen versuche, hat zum grossen Theil auch den Gegenstand für zwei öffentliche Vorlesungen abgegeben, welche ich seit vier Jahren an der Berliner Universität unter dem Titel: „die Zelle und ihr Leben“ und „Theorie der Zeugung und Vererbung“ gehalten habe.

Zu dem Antrieb, die oft mündlich von mir vorgetragenen Anschauungen auch im Druck einem weiteren Leserkreis mitzutheilen, gesellte sich als zweiter Antrieb noch der Wunsch, zugleich eine zusammenfassende Darstellung für eigene Untersuchungen zu finden, die theils in verschiedenen Zeitschriften zerstreut, theils in den mit meinem Bruder gemeinsam herausgegebenen sechs Heften, „zur Morphologie und Physiologie der Zelle“, erschienen sind.

Endlich habe ich noch ein drittes Moment hervorzuheben, welches mich bei der Abfassung geleitet hat. Die Grundzüge der „allgemeinen Anatomie und Physiologie“ bilden eine Ergänzung und ein Seitenstück zu meinem „Lehrbuch der Entwicklungsgeschichte des Menschen und der Wirbelthiere“. In demselben habe ich die Gesetze darzustellen versucht, welche die thierische Formbildung beherrschen, die Gesetze, nach denen sich das Zellmaterial, welches durch fortgesetzte Theilung aus der befruchteten Eizelle entsteht, durch ungleichmässiges Wachsthum, durch complicirte Faltenbildung und Einstülpung in Keimblätter und schliesslich in die einzelnen Organe sondert.

Neben der Massenvertheilung und Anordnung des Zellmateriales oder neben der +morphologischen Differenzirung+ spielt sich nun aber im Entwicklungsleben noch eine zweite Reihe von Processen ab, welche man als die +histologische Differenzirung+ zusammenfassen kann. Durch letztere wird das schon morphologisch gesonderte Zellmaterial überhaupt erst in den Stand gesetzt, die verschiedenen Arbeitsleistungen zu verrichten, in welche sich der Lebensprocess des fertig entwickelten Gesammtorganismus zerlegen lässt.

Im „Lehrbuch der Entwicklungsgeschichte“ konnte auf die zweite, mehr physiologische Seite des Entwicklungsprocesses aus Zweckmässigkeitsgründen nicht näher eingegangen werden. Insofern bildet die Anatomie und Physiologie der Zelle und der Gewebe, wie ich oben sagte, eine nothwendige Ergänzung und ein Seitenstück zu ihm. Dies wird dem Leser schon in dem ersten hier vorliegenden Theil des Lehrbuchs, welcher allein die Zelle zum Gegenstand hat, bemerkbar werden. Denn nicht nur findet sich im siebenten Capitel eine ausführliche Darstellung der Anatomie und Physiologie der Zeugung, welche in letzter Instanz, wie des Näheren ausgeführt ist, „ein reines Zellenphänomen“ ist; sondern es handelt auch noch am Schluss das neunte Capitel, betitelt „die Zelle als Anlage eines Organismus“, ausführlich von den älteren und neueren Vererbungstheorieen.

Noch mehr aber wird der zweite Theil des Buches, welcher die Lehre von den Geweben umfasst und etwa den gleichen Umfang wie der erste Theil erreichen wird, eine Ergänzung zur „Entwicklungsgeschichte“ bilden. Denn es wird in ihm neben der Beschreibung der Gewebe ein besonderes Gewicht auf ihre Entstehung oder Histogenese und auf die physiologischen Ursachen der Gewebebildung gelegt werden; damit wird auch die zweite Seite des Entwicklungsprocesses, die histologische Differenzirung, ihre Darstellung finden.

Wissenschaftliche Gesichtspunkte sind es in erster Linie gewesen, welche mich bei der Darstellung, die ich, so weit es möglich ist, zu einer gemeinverständlichen zu machen bemüht war, überall geleitet haben. Das wenigstens nach besten Kräften angestrebte Ziel war mir, den wissenschaftlichen Standpunkt zu fixiren, welchen die Lehre von der Zelle und den Geweben augenblicklich einnimmt.

Für wichtigere Theorieen habe ich ein Bild von ihrem historischen Entwicklungsgang zu entwerfen versucht; in schwebenden Streitfragen habe ich oft die verschiedenen Meinungen einander gegenübergestellt. Wenn in der Darstellung, wiewohl naturgemäss, +meine+ Auffassung von der Zelle in den Vordergrund tritt, und wenn ich dabei hier und dort von den Ansichten und Deutungen hervorragender und von mir hochgeschätzter Forscher abweiche, so glaube ich ihnen das Geständniss zu schulden, dass ich darum weder die von mir bevorzugte Auffassung für die unbedingt richtige halte, noch viel weniger aber von entgegengesetzten Auffassungen gering denke. Denn der Gegensatz der Meinungen ist zum Leben und zur Entwicklung der Wissenschaft nothwendig; und wie ich in verschiedenen historischen Excursen habe durchblicken lassen, schreitet gerade im Widerspruch der Meinungen und Beobachtungen die Wissenschaft am raschesten und erfolgreichsten vorwärts. Wie in unserer Natur begründet ist, sind fast alle Beobachtungen und die aus ihnen gezogenen Schlüsse einseitig und sind daher fortwährend einer Correctur bedürftig. Wie sehr aber muss dies der Fall sein bei dem Gegenstand vorliegender Untersuchung, bei der Zelle, welche selbst ein wunderbar complicirter Organismus ist, „ein kleines Universum“, in dessen Zusammensetzung wir mit unseren Vergrösserungsgläsern, mit chemisch-physikalischen Untersuchungsmethoden und Experimenten nur mühsam einzudringen vermögen.

+Berlin+, October 1892.

=Oscar Hertwig.=

Inhalt.

ERSTES BUCH.

Allgemeine Anatomie und Physiologie der Zelle.

Seite

+Erstes Capitel+ 3

Die Geschichte der Zellentheorie 4

Die Geschichte der Protoplasmatheorie 7

Literatur I 9

+Zweites Capitel.+ Die chemisch-physikalischen und morphologischen Eigenschaften der Zelle 11

I. Die chemisch-physikalischen und morphologischen Eigenschaften des Protoplasmakörpers 12

a) Begriff des Protoplasmas und Berechtigung desselben 12 b) Allgemeine Charakteristik des Protoplasmas 13 c) Chemische Zusammensetzung des Protoplasmas 15 d) Feinere Protoplasmastructur 17 e) Gleichartigkeit des Protoplasma als Substanz, Verschiedenheit der Zellkörper 23 f) Verschiedene Beispiele für den Bau des Zellkörpers 24

1) Zellen, deren Körper fast ausschliesslich aus Protoplasma besteht 24 2) Zellkörper, die in ihrem Protoplasma zahlreiche und verschiedene Einschlüsse enthalten 27

II. Die chemisch-physikalischen und morphologischen Eigenschaften des Zellenkerns. (Nucleus.) 31

a) Form, Grösse und Zahl der Kerne 32 b) Die Kernsubstanzen 34 c) Die Kernstructur. Beispiele für die verschiedene Beschaffenheit derselben 38

III. Giebt es kernlose Elementarorganismen? 46

IV. Die Central- oder Polkörperchen der Zelle 47

V. Ueber die Molecularstructur organisirter Körper 49

Literatur II 51

+Drittes Capitel.+ Die Lebenseigenschaften der Zelle.

I. Die Bewegungserscheinungen 54

I. Die Protoplasmabewegung 55

a) Bewegungen nackter Protoplasmakörper 55 b) Bewegung von Protoplasmakörpern im Innern von Zellmembranen 59 c) Erklärungsversuche der Protoplasmabewegung 61

II. Die Geissel- und Flimmerbewegung 64

a) Zellen mit Geisseln 65 b) Zellen mit vielen Flimmern 68

III. Die contractilen Vacuolen oder Behälter einzelliger Organismen 69

IV. Veränderung des Zellkörpers durch passive Bewegung 72

Literatur III 73

+Viertes Capitel.+ Die Lebenseigenschaften der Zelle.

II. Die Reizerscheinungen 75

I. Thermische Reize 78

II. Lichtreize 81

III. Elektrische Reize 86 Erscheinungen des Galvanotropismus 88

IV. Mechanische Reize 90

V. Chemische Reize 91

a) Erste Gruppe von Versuchen. Chemische Einwirkungen, die von allen Seiten den Zellkörper treffen 91 b) Zweite Gruppe von Versuchen. Chemische Einwirkungen, die in einer bestimmten Richtung den Zellkörper treffen 94 1) Gase 94 2) Flüssigkeiten 95

Literatur IV 101

+Fünftes Capitel.+ Die Lebenseigenschaften der Zelle.

III. Stoffwechsel und formative Thätigkeit. Allgemeine Charakteristik 103

I. Die Stoffaufnahme und Stoffabgabe der Zelle 105

1) Die Aufnahme und Abgabe gasförmiger Stoffe 105 2) Die Aufnahme und Abgabe flüssiger Stoffe 109 3) Die Aufnahme fester Körper 115

II. Die Stoffumsetzung und die formative Thätigkeit der Zelle 118

1) Zur Chemie des Stoffumsatzes 119 2) Zur Morphologie des Stoffumsatzes. Die formative Thätigkeit der Zelle 125 a) Die inneren Plasmaproducte 125 b) Die äusseren Plasmaproducte 134

Literatur V 141

+Sechstes Capitel.+ Die Lebenseigenschaften der Zelle.

IV. Die Fortpflanzung der Zelle auf dem Wege der Theilung 143

I. Geschichte der Zellenentstehung 143

II. Der Process der Kerntheilung und die verschiedenen Arten desselben 145

1) Die Kernsegmentirung. Mitose (Flemming). Karyokinese (Schleicher) 145 a) Zelltheilung bei Salamandra maculata unter Zugrundelegung der Theilung der Samenmutterzellen.

Erste Phase. Vorbereitung des Kerns zur Theilung 147 Zweite Phase der Theilung 149 Dritte Phase der Theilung 150 Vierte Phase der Theilung 151

b) Theilung der Eizellen von Ascaris megalocephala und Toxopneustes lividus 152

c) Theilung pflanzlicher Zellen 158

d) Historische Bemerkungen und strittige Fragen der Kernsegmentirung 160

2) Die Kernzerschnürung (directe Kernvermehrung, Fragmentirung, Amitose, amitotische Theilung) 166

3) Endogene Kernvermehrung oder Vielkernbildung 170

III. Verschiedene Arten der Zellvermehrung.

1) Allgemeine Regeln 172

2) Uebersicht der Arten der Zelltheilung 180

Iᵃ. Die äquale Theilung 180

Iᵇ. Die inäquale Theilung 182

Iᶜ. Knospung 183

II. Partielle Theilung 185

III. Die Vielzellbildung 187

IV. Die Reductionstheilung 189

IV. Beeinflussung der Zelltheilung durch äussere Factoren. Abnorme Kerntheilungsfiguren. Kerndegenerationen 192

Literatur VI 199

+Siebentes Capitel.+ Die Lebenseigenschaften der Zelle.

V. Die Erscheinungen und das Wesen der Befruchtung 202

I. Die Morphologie des Befruchtungsprocesses 205

1) Die Befruchtung des thierischen Eies 205

a) Echinodermen-Eier 206 b) Ascaris megalocephala 209

2) Die Befruchtung der Phanerogamen 210

3) Die Befruchtung der Infusorien 212

4) Die verschiedene Form der Geschlechtszellen, die Aequivalenz der beim Zeugungsakt betheiligten Stoffe und die Begriffe „männliche und weibliche Geschlechtszellen“ 218

5) Die Ur- und Grundformen der geschlechtlichen Zeugung und das erste Hervortreten von Geschlechtsdifferenzen 223

II. Die Physiologie des Befruchtungsprocesses 233

1) Die Befruchtungsbedürftigkeit der Zellen 233

a) Die Parthenogenese 236 b) Die Apogamie 240

2) Die sexuelle Affinität 240

a) Die sexuelle Affinität im Allgemeinen 241 b) Die sexuelle Affinität im Einzelnen und die verschiedenen Abstufungen derselben 244

α) Die Selbstbefruchtung 245 β) Die Bastardbefruchtung 248 γ) Beeinflussung der geschlechtlichen Affinität durch äussere Eingriffe 250 δ) Rückblick und Erklärungsversuche 253

Literatur VII 256

+Achtes Capitel.+ Wechselwirkungen zwischen Protoplasma, Kern u. Zellproduct 258

I. Beobachtungen über Stellungen des Kerns, welche auf eine Betheiligung bei formativen und nutritiven Processen hinweisen 259

II. Experimente, aus denen sich auf eine Wechselwirkung zwischen Kern und Protoplasma schliessen lässt 264

Literatur VIII 266

+Neuntes Capitel.+ Die Zelle als Anlage eines Organismus (Vererbungstheorieen) 267

I. Geschichte der älteren Entwicklungstheorieen 268

II. Neuere Zeugungs- und Entwicklungstheorieen 271

III. Der Kern als Träger der erblichen Anlagen 275

1) Die Aequivalenz der männlichen und weiblichen Erbmasse 276

2) Die gleichwerthige Vertheilung der sich vermehrenden Erbmassen auf die aus dem befruchteten Ei hervorgehenden Zellen 277

3) Die Verhütung der Summirung der Erbmassen 280

4) Die Isotropie des Protoplasma 284

IV. Die Entfaltung der Anlagen 286

Literatur IX 289

Register 291

ERSTES BUCH.

ALLGEMEINE ANATOMIE UND PHYSIOLOGIE DER ZELLE.

ERSTES CAPITEL.

Thiere und Pflanzen, so verschiedenartig in ihrer äusseren Erscheinung, stimmen in den Grundlagen ihres anatomischen Aufbaues überein; denn beide sind aus gleichartigen, meist nur mikroskopisch wahrnehmbaren +Elementareinheiten+ zusammengesetzt. Man bezeichnet die letzteren einer jetzt verlassenen, älteren Theorie zu Liebe als Zellen, sowie die Lehre, dass Thiere und Pflanzen in übereinstimmender Weise aus solchen kleinsten Theilchen bestehen, als die +Zellentheorie+.

In der Zellentheorie erblickt man mit Recht eines der wichtigsten Fundamente der ganzen modernen Biologie. Zum Studium der Zelle wird der Pflanzen- und Thieranatom, der Physiologe und pathologische Anatom auf Schritt und Tritt hingeleitet, wenn er tiefer in das Wesen der normalen und der krankhaften Lebensprocesse eindringen will. Denn die Zellen, in welche der Anatom die pflanzlichen und thierischen Organismen zerlegt, sind die Träger der Lebensfunctionen; sie sind, wie +Virchow+ (I. 33) sich ausgedrückt hat, die +Lebenseinheiten+.

Von diesem Gesichtspunkt aus betrachtet, erscheint der Gesammtlebensprocess eines zusammengesetzten Organismus nichts Anderes zu sein als das höchst verwickelte Resultat der einzelnen Lebensprocesse seiner zahlreichen, verschieden functionirenden Zellen. Das Studium des Verdauungsprocesses, der Muskel- und Nerventhätigkeit führt bei tieferem Eindringen zur Untersuchung der Functionen der Drüsenzellen, der Muskel-, Ganglien- und Sinneszellen. Und wie die Physiologie ihre Fundamente in der Zellentheorie gefunden hat, so hat sich auch die Lehre von den Krankheiten in eine +Cellularpathologie+ umgewandelt.

+In vieler Beziehung steht somit die Lehre von der Zelle im Mittelpunkt der biologischen Forschung der Gegenwart.+ Sie bildet in jeder Beziehung den vornehmsten Gegenstand der allgemeinen Anatomie, wie man früher, oder der Histologie, wie man jetzt gewöhnlich die Lehre von den Mischungs- und Formbestandtheilen der Organismen zu benennen pflegt.

Die Vorstellung und der Begriff, den man in der Wissenschaft mit dem Wort „Zelle“ verbindet, hat sich im Laufe von 50 Jahren sehr wesentlich geändert. Die Geschichte dieser veränderten Auffassungen oder die +Geschichte der Zellentheorie+ ist von hohem Interesse. Nichts ist geeigneter als ein kurzer Abriss derselben, um den Anfänger in den Vorstellungskreis, den man jetzt mit dem Worte Zelle verbindet, einzuführen. Auch möchte der Hinweis auf die Geschichte der Zellentheorie noch in anderer Richtung nützen. Indem wir die augenblicklich herrschende Vorstellung von der Zelle aus älteren, minder vollkommenen Vorstellungsweisen sich allmählich hervorbilden sehen, wird es uns nahe gelegt, die erstere auch nicht als etwas in sich Fertiges zu betrachten; es erscheint vielmehr die Hoffnung berechtigt, dass bessere und verfeinerte Untersuchungsmittel, wobei man indessen nicht nur von einer Verbesserung der optischen Instrumente alles Heil zu erwarten braucht, unsere derzeitig gewonnene Erkenntniss noch wesentlich vertiefen und vielleicht mit ganz neuen Vorstellungsreihen bereichern werden.

Die Geschichte der Zellentheorie.

Zu der Erkenntniss, dass die Organismen aus Zellen zusammengesetzt sind, wurde der erste Anstoss durch das Studium der Pflanzen-Anatomie gegeben. Am Ende des 17. Jahrhunderts gewannen der Italiener +Marcellus Malpighi+ (I. 15) und der Engländer +Grew+ (I. 9) den ersten Einblick in den feineren Bau der Pflanzen; sie entdeckten an ihnen mit schwachen Vergrösserungsgläsern einmal kleine, kammerartige, mit festen Wandungen versehene und mit Flüssigkeit erfüllte Räume, die Zellen, und zweitens noch lange Röhren, die in den meisten Pflanzentheilen in mannigfacher Gestalt durch das Grundgewebe ziehen, und die jetzt je nach ihrer Form als Spiralröhren und Gefässe bezeichnet werden. Eine tiefere Bedeutung gewannen diese Thatsachen aber erst, als am Ende des 18. Jahrhunderts sich eine mehr philosophische Betrachtungsweise der Natur Bahn brach.