Part 23

*Kowalevsky* suchte durch seine über das gesamte Tierreich ausgedehnten embryologischen Untersuchungen die schon von *Huxley* ausgesprochene Vermutung zu bestätigen, daß das innere und das äußere Keimblatt (das Entoderm und das Ektoderm) der in allen Tierkreisen -- die einzelligen Urtiere selbstverständlich ausgenommen -- auftretenden Gastrula homologe Bildungen seien. Im Sinne der von *Kowalevsky* begründeten und von *Haeckel* nach der phylogenetischen Seite ausgebauten Keimblätterlehre entsprechen also die aus der Keimscheibe des Wirbeltieres entstehenden Zellschichten den in Abb. 40 dargestellten Keimblättern des Amphioxus und denjenigen, welche die Pflanzentiere, sowie die ersten Entwicklungsstadien der Stachelhäuter, der Würmer, der Insekten und der Mollusken aufweisen[361].

Für die Einheit des Tierreichs und gegen eine scharfe Gliederung nach bestimmten Bauplänen, wie sie *Cuvier* gelehrt hatte, sprach auch die Entdeckung zahlreicher Übergangsformen. Auf das sonderbare, als Schnabeltier bezeichnete Säugetier, das nicht nur Eier legt, sondern auch einige Merkmale des Vogelkörpers aufweist, hatte schon *Lamarck* hingewiesen. Eine Übergangsform, die zwischen dem Vogel und dem Reptil steht, entdeckten die Paläontologen in dem Archaeopteryx oder Urvogel.

Die im Vorstehenden geschilderten, neuen Anschauungen konnten erst Wurzel fassen und die biologischen Wissenschaften umgestalten, als man ganz allgemein mit dem tief eingewurzelten Dogma von der Konstanz der Arten brach und deren allmähliche Entstehung aus früheren Formen annahm, dergestalt, daß alle Organismen in höherem oder geringerem Grade blutsverwandt seien. Dann erst vermochte sich diese als Deszendenztheorie bezeichnete Lehre Bahn zu brechen. Vorher fehlte es ihr an einer genügenden wissenschaftlichen Begründung. Auch waren die einzelnen naturgeschichtlichen Wissenszweige noch nicht auf dem Standpunkte angelangt, daß sie dieser Theorie schon bedurft hätten. Dieser Fall trat gegen die Mitte des 19. Jahrhunderts ein. Die Geologie hatte das Dogma von den wiederholten Neuschöpfungen verlassen, die Ergebnisse der Paläontologie wiesen auf eine allmähliche Annäherung der untergegangenen Formenkreise an unsere heutige Lebewelt hin, und die morphologischen und entwicklungsgeschichtlichen Befunde ließen sich mit dem Dogma von der Konstanz der Arten nicht länger vereinigen. Trotzdem war die Herrschaft dieses Dogmas eine solch allgemeine, daß sich zunächst nur vereinzelte Stimmen dagegen erhoben, die außerdem verhallen mußten, solange man nichts Besseres an die Stelle der älteren Anschauungen zu setzen vermochte. Die Frage nach der Entstehung der Arten blieb das »Mysterium der Mysterien«, bis im Jahre 1859 *Charles Darwin*[362] Licht über sie verbreitete.

*Charles Robert Darwin* wurde am 12. Februar 1809 in Shrewsbury geboren. Seine Neigung zu den Naturwissenschaften, in der er dem Großvater *Erasmus* glich, zeigte sich schon in den Knabenjahren. *Charles Darwin* studierte in Cambridge, wo er sich besonders mit Anatomie, Botanik und Geologie beschäftigte. Eine bestimmte Richtung erhielt die Tätigkeit *Darwins* erst während einer Weltumseglung, die von 1831-1836 währte. Eingehende Studien, die er während dieser Reise über die lebenden und die fossilen Formen Südamerikas, sowie über die Flora und die Fauna der Galapagosinseln anstellte, haben ihn zu seinen Untersuchungen und Spekulationen über die Entstehung der Arten angeregt. Neben rein wissenschaftlichen Arbeiten hat ihn das Problem seit seiner Rückkehr bis zu seinem Tode (1882) unausgesetzt beschäftigt[363].

Zunächst begab sich *Darwin* an ein geduldiges Sammeln und Erwägen aller Arten von Tatsachen, die möglicherweise in irgend einer Beziehung zu dem Problem stehen konnten, mit dem sich schon der Großvater *Darwins*[364] in seiner »Zoonomie« beschäftigt hatte. Schon vor *Lamarck* hatte dieser die Lehre von der Entwicklung der Arten nicht nur klar ausgesprochen, sondern sie auch auf bestimmte Ursachen zurückzuführen gesucht. Unter diesen Ursachen der Entwicklung spielt der Gebrauch und der Nichtgebrauch der Organe gleichfalls schon eine wichtige Rolle. Zu den mechanisch wirkenden Ursachen gesellen sich nach *Erasmus Darwin* auch psychische, wie der Hunger, die Wollust und der Sicherheitstrieb.

Von dem Einfluß, den die Lehren *Erasmus Darwins* auf seinen Enkel *Charles Darwin* ausgeübt haben, handelt eine unter dem Titel *Charles* und *Erasmus Darwin* veröffentlichte Abhandlung von *Walther May* (Archiv für die Geschichte der Naturwissenschaften und der Technik, 1909, S. 1-90). Danach kann, obgleich *Darwin* in jüngeren Jahren die »Zoonomie« seines Großvaters bewunderte, ein tieferes Abhängigkeitsverhältnis nicht angenommen werden. Der Einfluß, den *Lyell* und *Malthus* auf *Charles Darwin* ausgeübt haben, ist jedenfalls viel bedeutender gewesen.

*Lyells* Prinzipien der Geologie[365] waren erschienen, kurz bevor *Darwin* seine Weltreise antrat. Unter dem Eindruck der von *Lyell* in diesem epochemachenden Werke entwickelten Lehre von den allmählichen Veränderungen der Erde, hatte *Darwin* die geologische und die paläontologische Erforschung Südamerikas unternommen. Nach seiner Rückkehr hatte er sich in die Lehren des Nationalökonomen *Malthus* vertieft. In einer Schrift[366] vom Jahre 1798 hatte dieser den Gedanken entwickelt, daß die Vermehrung und die Beschaffung von Nahrung die treibenden Kräfte der menschlichen Gesellschaft seien. Aus dem Umstande, daß die Vermehrung nach geometrischem Verhältnis, also sehr rasch erfolgt, während das erforderliche Mehr an Nahrung sich nur in bescheidenen Grenzen beschaffen läßt, ergibt sich ein Widerstreit zwischen den beiden Faktoren, dessen Ergebnis das jeweilige Maß der Bevölkerung ist.

Als Regulatoren, die aus diesem Widerstreit das Gleichgewicht hervorgehen lassen, betrachtet *Malthus* diejenigen Umstände, die einer allzustarken Vermehrung entgegenwirken. Solche hemmenden Einflüsse sind mangelhafte Ernährung, Krankheiten, Kriege usw. Aus diesem Kampfe mit ungünstigen Umständen gehen die kräftigeren Individuen als Sieger hervor, während die schwachen und unfähigen unterliegen und ausscheiden. *Malthus* kommt bekanntlich zu dem Schlusse, daß die Menschheit jene beiden treibenden Faktoren beherrschen, d. h. dafür sorgen müsse, daß die Vermehrung und die Aufschließung neuer Quellen des Wohlstandes gleichen Schritt halten.

Die *Malthus*sche Lehre ist ohne Zweifel das bei weitem wichtigste Fundament der von *Darwin* entwickelten Theorie gewesen. Das von *Malthus* aufgefundene Prinzip, muß sich, schließt *Darwin*, mit »verstärkter Kraft auf das gesamte Tier- und Pflanzenreich übertragen.« Denn im Naturzustande ist keine künstliche Beschaffung von Nahrungsmitteln und keine überlegte Einschränkung der Vermehrung möglich. Dazu kommt, daß die Vermehrung vieler Tier- und Pflanzenarten, wenn alle Keime auch nur einer einzigen Art zur Entwicklung gelangten, binnen kurzem die gesamte Erde mit dieser einen Art bedecken würde.

*Darwin*[1] knüpfte ferner an die bekannte Tatsache an, daß der Mensch durch bewußte Zuchtwahl innerhalb geschichtlicher Zeiten aus den von ihm in Zucht genommenen Tier- und Pflanzenarten Varietäten erzeugt hat, die von der Stammart in solchem Grade abweichen, daß man in der Unkenntnis des wahren Sachverhaltes diese Varietäten als neue Arten betrachten würde. Seine Untersuchungen richteten sich auf die Frage, ob in der Natur Umstände wirken, die in der gleichen Weise wie die vom Menschen ausgeübte Zuchtwahl tätig sind. Diese Frage ist durch *Darwin* in seinem Werke über die Entstehung der Arten[367] bejaht worden.

Der in Anlehnung an *Malthus* entstandene Grundgedanke *Darwins* ist der folgende. Die Einzelwesen einer Art stimmen nicht vollkommen überein, sondern sie zeigen kleine Abweichungen, die der Züchter, indem er sich auf das Gesetz der Erblichkeit stützt, in der von ihm gewünschten Richtung zu steigern vermag. Es ist somit auch für den natürlichen Verlauf die Möglichkeit einer derartigen Steigerung gegeben, wenn Verhältnisse obwalten, welche die Rolle des Züchters zu übernehmen vermögen. Derartige Verhältnisse bestehen nach *Darwin* in der raschen Vermehrung aller Lebewesen und in dem hierdurch hervorgerufenen Kampfe um die Existenzbedingungen. Aus diesem Kampfe werden diejenigen Einzelwesen als die Überlebenden hervorgehen, die hinsichtlich der Anpassung an jene Bedingungen durch irgend welche Vorzüge vor ihren Mitbewerbern ausgezeichnet sind. Indem ferner die Überlebenden allein zur Fortpflanzung gelangen, übertragen sie jene Vorzüge auf ihre Nachkommen, so daß im Lauf der Generationen ebensolche Steigerungen stattfinden werden, wie sie der Mensch durch künstliche Zuchtwahl bewirkt. Auch ist in hohem Grade wahrscheinlich, daß unter Zuhilfenahme geologischer Zeiträume Änderungen erfolgen, die über den Gattungscharakter hinausgehen.

Durch die Lehre *Darwins* ist es in vielen Fällen möglich gewesen, das, was früher als zweckmäßige, zielbewußte Einrichtung erschien, wie die Beziehungen der Blumen und Insekten, begreiflicher erscheinen zu lassen. Legt man die Deszendenztheorie zugrunde, so erscheint ferner das System nicht mehr als eine Summe von Abstraktionen, sondern als der Ausdruck der natürlichen Verwandtschaft aller aus einem gemeinsamen Ursprung entstammenden Lebewesen. Auch auf dem Gebiete der Geologie erscheint jetzt manches Rätsel gelöst. Die fossilen Arten wurden nicht vernichtet und durch neue ersetzt, wie noch der hervorragendste zur Zeit *Darwins* lebende deutsche Geologe[368] annahm, sondern sie sind als die Stammformen der jetzt die Erde bevölkernden Arten zu betrachten. Dementsprechend ist trotz zahlloser Lücken der geologischen Urkunde, wenn man die ausgestorbenen Lebewelten von der ältesten bis zur jüngsten Formation vergleicht, eine allmähliche Vervollkommnung und eine stete Annäherung an den Charakter der heutigen Fauna und Flora nicht zu verkennen. Faßt man ferner nur die Lebewelt eines begrenzten Landstrichs ins Auge, so findet man häufig in den jüngsten Ablagerungen, welche den Boden dieses Landstrichs zusammensetzen, Überreste von Tierformen, die von den jetzigen Bewohnern des betreffenden Landes nur wenig verschieden sind. Dieser Umstand war es auch, der *Darwin* zu seinen Betrachtungen anregte und sich ihm geradezu aufdrängte, als er sich im Jahre 1837 auf seiner Weltumsegelung der naturgeschichtlichen und geologischen Erforschung Südamerikas widmete. In den diluvialen und tertiären Bildungen jenes Erdteils fanden sich nämlich zahlreiche Überreste riesiger Gürtel- und Faultiere, also von Typen, die noch heute der Fauna jenes Landes ihr charakteristisches Gepräge verleihen[369].

»Diese wunderbare Verwandtschaft«, schrieb *Darwin* schon damals, »zwischen den lebenden und den ausgestorbenen Tieren eines und desselben Erdteils wird unzweifelhaft mehr Licht auf das Erscheinen organischer Wesen, sowie auf ihr Verschwinden werfen als irgend eine andere Gruppe von Tatsachen.«

Ebenso wichtig wie die Gegenüberstellung fossiler und verwandter lebender Formen wurde für die Lösung des Problems der Entstehung der Arten ein Vergleich zwischen den Organismen eines Kontinentes und denjenigen einer benachbarten Inselgruppe. *Darwin* stellte diesen Vergleich auf den Galapagosinseln an, einer Gruppe, die nahezu tausend Kilometer von Südamerika entfernt ist. Was sich ihm aufdrängte, war die Beobachtung, daß die Inseln eine in den Gattungen ähnliche, in den Arten aber abweichende Flora und Fauna besaßen, wie sie der benachbarte Kontinent aufwies. »Der Naturforscher«, schrieb *Darwin*, »der die Bewohner der Galapagosinseln betrachtet, fühlt, daß er auf amerikanischem Boden steht, obwohl er noch einige hundert englische Meilen von dem Festlande entfernt ist.« Offenbar war diese Tatsache, die sich auch an anderen einem Kontinente benachbarten Inselgruppen beobachten ließ, mit der Annahme einer unabhängigen Schöpfung der Arten nicht zu vereinigen. Es lag vielmehr nahe, eine auf natürlichem Wege erfolgte Besiedelung der Inseln von seiten der Kontinente anzunehmen. Die Abweichungen in den Arten ließen sich am ungezwungensten daraus erklären, daß die Kolonisten im Laufe der Zeit zwar Abänderungen erfahren haben, ihren Ursprung aber immer noch deutlich erkennen lassen.

Trotz der großen Bedeutung, welche die von *Darwin* aufgedeckten Beziehungen für das Eindringen in den Zusammenhang biologischer Erscheinungsreihen besitzen, blieb die Theorie doch weit davon entfernt, eine ursächliche Erklärung der Lebewelt zu geben. Es regten sich erhebliche Zweifel, ob das aus Millionen wunderbar gefügter Zellen aufgebaute Wirbeltier oder gar der Mensch, welcher dichtet und denkt und sich die Naturkräfte zu Dienerinnen macht, allein durch nützliche Anpassung aus dem mikroskopisch kleinen Protoplasmaklümpchen hervorgehen konnte. Versetzt man sich ferner zu den Anfängen des Lebens zurück! Die Erde empfängt oder erzeugt die ersten, einfachsten Organismen, alle entwickelteren Wesen fehlen noch. Wie konnte bei einer solchen Einförmigkeit das Spiel der natürlichen Auslese beginnen? Man darf ferner nicht vergessen, daß wir der Frage nach der ersten Entstehung des organisierten Stoffes, sowie der Natur seiner wunderbaren Eigenschaften auch heute noch ratlos gegenüberstehen.

*Darwins* Lehre fand denn auch von vornherein nicht nur rasch überzeugte Anhänger, sondern auch viel Widerspruch. Der Kampf um ihre Richtigkeit wurde sogar oft mit Schärfe, ja mit Erbitterung geführt, zumal dort, wo religiöse und politische Gesichtspunkte in diesen Kampf hineingezogen wurden. Zu einem Dogma, von dessen Wahrheit jeder Gebildete überzeugt sein müsse, wurde die Selektionstheorie von einer großen Anzahl deutscher Gelehrter gestempelt. *Darwin* wurde als der Koppernikus der organischen Welt bezeichnet. Wer an ihm zweifelte, lief Gefahr, als unwissenschaftlich und rückständig verschrieen zu werden, auch wenn sich der Zweifel aus rein wissenschaftlichen Gründen regte. Wenn wir heute auf diese von 1860 bis gegen das Ende des 19. Jahrhunderts dauernden Kämpfe für und wider die *Darwin*sche Lehre zurückblicken, so kann man sich nicht verhehlen, daß sie ihren Ursprung nicht nur in dem Mangel vorurteilsfreien Denkens und sachlicher Beurteilung haben. Was diese Kämpfe mit veranlaßte, war das Fehlen des geschichtlichen Sinnes. Es wurde in der Einleitung zu diesem Bande hervorgehoben, daß nichts so sehr imstande ist, die Einseitigkeit und den Dogmatismus aus der Wissenschaft fern zu halten, wie die historische Betrachtungsweise. Das mit dem Ende des vorigen Jahrhunderts einsetzende Emporblühen der Wissenschaftsgeschichte bietet die beste Gewähr für eine ruhige und erfolgreiche Entwicklung der naturwissenschaftlichen Forschung. Den Übertreibungen der darwinistischen Richtung trat *Darwin* selbst entgegen. Er erblickte in der natürlichen Zuchtwahl nicht das einzige, wie seine Anhänger wollten, sondern nur das hauptsächlichste Mittel der Umbildung der Arten.

Wenn auch *Darwins* Theorie das Problem der Entstehung der Arten nicht zu lösen vermochte, so bedeutete sie doch einen wichtigen Schritt auf dem Wege zu dieser Lösung. Außerdem hat diese Theorie nicht nur der Biologie, sondern auch fast sämtlichen übrigen Wissenszweigen von der Astronomie bis zur Soziologie eine Fülle von Anregungen geboten. In einem ganz neuen Lichte erschien vor allem der Mensch. *Darwin* hatte seine Stellung innerhalb der Schöpfung zunächst von seinen Betrachtungen ausgeschlossen und nur bemerkt, durch seine Theorie »werde auch auf den Ursprung des Menschen und seine Geschichte Licht geworfen werden«. Der erste der auf Grund der Deszendenzlehre die Stellung des Menschen in der Natur wissenschaftlich und zwar besonders vom Standpunkte des Anatomen untersuchte, war *Huxley* (1863). Er wies nach, daß im äußeren und inneren Bau, besonders im Bau des Gehirns, ein größerer Abstand zwischen den niederen und den höheren Affen vorhanden ist, als zwischen den letzteren und dem Menschen. Die schon von *Linné* und von *Blumenbach* geäußerte Ansicht, daß der Mensch naturhistorisch mit den Primaten zu einer Gruppe zu vereinigen sei, wurde also nur bestätigt.

*Darwin* selbst veröffentlichte im Jahre 1871 ein zweibändiges Werk[370], in dem er eingehend darzulegen suchte, daß der Mensch von einer niedriger stehenden Form abstammt, welches die Art seiner Entwicklung war und welchen Wert die Unterschiede zwischen den einzelnen Menschenrassen besitzen.

Mit der Einreihung des Menschen in die Welt der übrigen Organismen begann ein Suchen nach den Ahnen der höheren Tiere und den diesen Ahnen noch heute entsprechenden Zwischenformen. *Kowalevsky* erblickte sie in den Tunikaten oder Manteltieren, die in ihrer Entwicklung manche Analogie mit dem Urwirbeltier, dem Amphioxus, erkennen lassen. *Semper* dagegen glaubte verwandtschaftliche Beziehungen zwischen den Wirbeltieren und den Ringelwürmern nachweisen zu können[371]. Am weitesten erging sich in Spekulationen über die Stammesgeschichte der Wirbeltiere, einschließlich des Menschen, der Jenenser Zoologe *Haeckel*. Er war beherrscht von dem Gedanken, daß die Entwicklung des Einzelwesens die Stammesgeschichte in ihren Hauptzügen wiedererkennen lasse. Diesen Satz betrachteten *Haeckel*[372] und seine Anhänger als das biogenetische Grundgesetz. Sie brachten es auf die kurze Formel, die Ontogenie sei eine Rekapitulation der Phylogenie[373]. Von diesem Gesichtspunkte aus erscheint die Gastrula[374] als das Abbild der gemeinsamen Urform, aus der sich sämtliche aus Zellen aufgebauten Tiere (Metazoen) entwickelten. *Haeckel* gab dieser Urform den Namen Gastraea. Nach seiner von ihm in der Gastraeatheorie[375] vorgetragenen Lehre sollen sich aus dem während der Primordialzeit entstandenen Geschöpf die den höheren Tierkreisen zugrunde liegende, radiäre und die bilateral symmetrische Form entwickelt haben.

Erschüttert wurde die ganze Betrachtungsweise *Haeckels* und seiner Anhänger besonders durch die von *Haeckel* auf das heftigste befehdete Einsicht, daß die Entwicklung nicht ausschließlich durch die Stammesgeschichte bedingt sein könne, sondern auch rein mechanisch wirkenden, durch das Experiment in mannigfacher Weise abzuändernden Ursachen unterworfen sei. Schon um die Mitte des 19. Jahrhunderts wurde die Forderung aufgestellt, man müsse die Ursachen zu ermitteln suchen, durch welche die Anordnung der Organe bewirkt werde, ähnlich wie man eine bestimmte Kristallform aus der Kombination der wirkenden Einflüsse zu erklären strebe. Mit anderen Worten, man müsse eine Physiologie der Plastik anstreben[376].