Part 22

Daß das elektrische Organ des Zitteraals und des Zitterrochens zu dem Nervensystem in anatomischer Beziehung steht, war schon lange bekannt[341]. Offenbar hatte es nach den Versuchen *Faradays* den Anschein, als ob Nerventätigkeit in Elektrizität umgesetzt werden kann, wie sich die letztere in Wärme, Magnetismus und andere Naturkräfte verwandeln läßt. Um so dringender erhob sich die Frage, worin die Nerventätigkeit selbst besteht, und ob etwa das Agens, das in dem Nervensystem seinen Sitz hat, mit einer der in der leblosen Natur wirkenden Kräfte zu identifizieren sei. Die ersten erfolgreichen Schritte zur Beantwortung dieser Frage unternahm der deutsche Physiologe *Du Bois-Reymond*.

*Emil Du Bois-Reymond* wurde 1818 in Berlin geboren und durch *Johannes Müller* der Anatomie und der Physiologie zugeführt. Seine wissenschaftliche Lebensaufgabe erblickte *Du Bois-Reymond* in der Erforschung der tierischen Elektrizität. *Du Bois-Reymonds* Untersuchungen über diesen Gegenstand begannen im Jahre 1841. Ihre wichtigsten Ergebnisse wurden in mehreren größeren Werken zusammengefaßt[342]. In den weitesten Kreisen ist *Du Bois-Reymond* durch seine Reden bekannt geworden[343]. Er starb in Berlin im Jahre 1896.

*Du Bois-Reymonds* Erfolge auf dem Gebiete der Nerven- und Muskelphysiologie sind vor allem darauf zurückzuführen, daß er einer der ersten Physiologen war, welcher die neuere Physik und das ganze Rüstzeug des modernen Physikers vollkommen beherrschte. Als solcher verstand er es, die Fehlerquellen zu vermeiden oder gehörig in Rechnung zu ziehen, sowie seinen Messungen den größtmöglichen Grad von Genauigkeit zu geben. Bei der Untersuchung der elektrischen Vorgänge, die sich innerhalb der Nerven und Muskeln abspielen, bediente er sich eines Multiplikators von nahezu 5000 Windungen und eines Nadelpaares von höchster Empfindlichkeit. Seine Untersuchungen führten zur Entdeckung des Nervenstroms, des Muskelstroms und ihrer Schwankungen.

Die Lehre von der Lebenskraft, der *Johannes Müller* bis zu seinem Ende treu geblieben war, unterwarf *Du Bois-Reymond* einer vernichtenden Kritik. In seiner oft dichterischen Sprache kennzeichnete er seine Ansicht über die belebte Materie durch die Worte: »Ein Eisenteilchen ist und bleibt dasselbe Ding, gleichviel ob es im Meteoriten den Weltkreis durchfliegt, im Dampfwagenrade auf den Schienen dahinschmettert, oder in einer Blutzelle durch die Schläfe eines Dichters rinnt.«

Der große Aufschwung, den die Mikroskopie seit der Herstellung achromatischer Linsensysteme erfahren hatte, kam in gleicher Weise der Zoologie wie der Botanik zugute. Auch auf zoologischem Gebiete wurde man jetzt in den Stand gesetzt, erfolgreich in den feineren Bau der niedersten Lebewesen einzudringen und dadurch für die physiologische Deutung der Lebensvorgänge die unentbehrliche anatomische Grundlage zu gewinnen. Die neu gewonnenen Aufschlüsse betrafen vor allem das Gebiet der einzelligen Organismen und das Wesen des Protoplasmas, des eigentlichen Leibes der Zelle.

Während *Ehrenberg*[344] die Infusorien, um deren systematische Bearbeitung er sich das größte Verdienst erwarb, als hochorganisierte Wesen ansah und andere Forscher die Foraminiferen ihrer eigentümlichen Schalenbildung wegen mit den viel höher stehenden Kopffüßlern vereinigten, unter denen bekanntlich der Nautilus und die fossilen Ammoniten gleichfalls aus Kammern bestehende Schalen besitzen, trat seit 1840 etwa in der Auffassung dieser Geschöpfe eine bemerkenswerte Wandlung ein, die zur Aufstellung des Typus der Protozoen führte. Die Infusorien und die Foraminiferen wurden nämlich gleich einigen verwandten Gruppen als einzellige Lebewesen erkannt, deren Körper innerhalb der verschieden gestalteten Wandung nur aus einer gleichartigen, sich bewegenden Masse, dem Protoplasma, besteht.

*Cuviers* Kreis der Radiärtiere, dem man bisher die Infusorien zugewiesen hatte, mußte noch eine weitere Aufteilung über sich ergehen lassen, indem der deutsche Zoologe *Leuckart* die erste und die dritte Klasse dieses Kreises, die Stachelhäuter und die Pflanzentiere, trotz ihres strahligen Körperbaues als gesonderte Typen hinstellte. Für die Stachelhäuter wurde der Besitz eines Gefäßsystems und das Vorhandensein eines Darmes als charakteristisch erkannt, während man bemerkte, daß bei den Pflanzentieren oder Cölenteraten eine so weitgehende Trennung der Verrichtungen noch nicht stattgefunden hat, sondern daß ein einziger Hohlraum, der aus diesem Grunde als Gastrovaskularraum bezeichnet wird, die Verdauung und den Kreislauf vermittelt.

Wie auf botanischem, so wurde auch auf zoologischem Gebiete die Einsicht in die Verwandtschaft der niederen Formen in hohem Grade durch den Ausbau der Entwicklungsgeschichte gefördert. Die Befunde der letzteren wiesen z. B. den bis in die neuere Zeit bald zu den Pflanzen gerechneten, bald als Tierstöcke betrachteten Schwämmen ihren Platz neben den Polypen und den Quallen innerhalb des Kreises der Pflanzentiere an.

Das Studium der niederen Tiere machte auch mit dem zuerst als etwas ganz Paradoxes erscheinenden, später in seiner Bedeutung und in seiner großen Verbreitung erkannten Vorgang des Generationswechsels bekannt. Die erste ausführliche Abhandlung[345] »Über den Generationswechsel« verdanken wir dem Dänen *Steenstrup* (geboren in Kopenhagen 1813). Generationswechsel nennt man seit *Steenstrup* »die merkwürdige Erscheinung, daß ein Tier eine Brut erzeugt, die nicht dem Muttertiere ähnlich ist oder wird, sondern diesem unähnlich ist und selbst eine Brut hervorbringt, die zur Form des Muttertieres zurückkehrt. Es findet also ein Muttertier nicht in seiner eigenen Brut, sondern erst in seinen Nachkommen der zweiten, ja mitunter erst der dritten Generation seinesgleichen wieder.«

Die erste Beobachtung dieser Art hatte im 18. Jahrhundert *Bonnet* gemacht. Sie betraf die Parthenogenese der Blattläuse. *Bonnet* hatte gefunden und spätere Beobachter hatten es bestätigt, daß im Frühling aus den Eiern der Blattläuse eine Generation hervorgeht, die ohne vorhergehende Befruchtung eine neue Generation erzeugt. Diese Jungfernzeugung oder Parthenogenese wiederholt sich, wie schon die ersten Beobachter erkannten, mehrere Male. Endlich kommt immer eine aus geflügelten Männchen und ungeflügelten Weibchen bestehende Generation. Es findet Befruchtung und die Ablage von Eiern statt, worauf im folgenden Jahre die Reihe der parthenogenetischen Zeugungen von neuem beginnt.

Die nächste derartige Beobachtung machte der als Dichter mehr denn als Zoologe bekannte *Chamisso* während seiner Weltumsegelung mit dem von der russischen Regierung ausgesandten Schiffe *Rurik* im Jahre 1819. Es hatte schon lange die Aufmerksamkeit der Seefahrer erregt, daß bei den Salpen oft eine Menge von Individuen (20, 40 und mehr) zu langen Ketten vereinigt vorkommen, während andere Salpen, die mitunter noch die Spuren eines früheren Zusammenhanges aufweisen, als Einzelwesen umherschwimmen. *Chamisso*[346] machte nun an diesen zylindrischen, durchsichtigen Salpen die überraschende Beobachtung, daß eines dieser Tiere durch Sprossung, also auf ungeschlechtlichem Wege, eine Kette kleinerer Individuen erzeugt, aus denen durch geschlechtliche Fortpflanzung wieder die Einzelsalpe hervorgeht. Ähnliche Vorgänge beschrieb dann *Sars* (geboren 1805 in Berlin, war Pfarrer in der Nähe von Bergen und wurde in Anerkennung seiner dort betriebenen zoologischen Untersuchungen zum Professor der Zoologie in Christiania ernannt). *Sars* lehrte 1829 die Strobilaform der Polypen und den Zusammenhang dieser durch Teilung (Strobilation) sich vermehrenden Form mit den frei umherschwimmenden Medusen kennen. Diesen Vorgang finden wir auf der ersten Tafel des von *Steenstrup* herausgegebenen Werkes über den Generationswechsel dargestellt. Die von *Sars* herrührenden Zeichnungen sind zum Teil in manche Lehrbücher übergegangen; sie mögen hier in ihrer Vollständigkeit Platz finden (s. Abb. 36).

Fig. 1-5 zeigt die aus dem befruchteten Ei der Meduse hervorgegangene, einem Aufgußtierchen ähnliche, frei umherschwimmende Flimmerlarve. Diese setzt sich fest (6 und 7), verliert ihre überflüssig gewordenen Bewegungsorgane, entwickelt dafür aber am oberen Ende einen Kranz von Tentakeln. Mitunter sitzen an den entwickelten, kleinere durch Knospung entstandene Individuen (18).

Die Figuren 20-30 zeigen die Entwicklung der zweiten Generation. Zunächst bildet sich eine Furche (Fig. 20), dann entstehen unter Heranwachsen des Tieres zu einem Tierstock mehrere Querrunzeln (21). Schließlich findet eine völlige Querteilung (22) und Trennung (23) der Medusenlarven statt. Fig. 25 zeigt eine freie Medusenlarve nach ihrer Loslösung in natürlicher Größe. Die Figuren 26-29 zeigen die weitere Entwicklung, und in Fig. 30 haben wir ein völlig entwickeltes, mit 4 Mundarmen und einem Kranz von Randtentakeln versehenes Individuum.

Wir haben bei diesem Vorgang etwas länger verweilt, weil wir in ihm eine der schönsten und frühesten Studien über einen vollständig aufgehellten Entwicklungsvorgang aus dem Kreise der niederen Tiere besitzen, eine Studie, die für spätere Untersuchungen auf diesem so schwierigen Gebiete anregend und mustergültig gewesen ist. Vor allem ist *Steenstrups* Abhandlung auch deshalb wertvoll, weil sie zeigt, wie eine Fülle vereinzelt stehender Tatsachen durch denkende Betrachtung und Aufstellung neuer Begriffe dem Verständnis näher gebracht werden kann. Allerdings macht sich bei dieser Art der Betrachtung die Subjektivität des Forschers mehr als bei der rein empirischen Feststellung von Tatsachen geltend. Dennoch kann nur durch Verallgemeinern, durch Herausschälen neuer Begriffe und Gesamteindrücke der, wie *Steenstrup* sich drastisch ausdrückt, mit roher Nahrung, d. h. vereinzelt dastehenden Tatsachen oft bis zur Dyspepsie überfüllten Wissenschaft geholfen werden.

*Steenstrup* dehnte die Untersuchung über den Generationswechsel (die Metagenese) auch auf den Kreis der Würmer, insbesondere auf die Eingeweidewürmer, aus. Die Reihe der Wirbeltiere, bemerkt er in seiner Schlußbetrachtung, ist die einzige, in der sich der Generationswechsel noch nicht hat nachweisen lassen. Für die niederen Tiere ist der Generationswechsel nach seinen Untersuchungen nicht mehr etwas Vereinzeltes, wie es anfangs schien, sondern es hat sich hier das Goethesche Wort bestätigt: Die Natur geht ihren Gang, und was uns als Ausnahme erscheint, ist Regel.

*Steenstrup* wies für den Generationswechsel nicht nur eine weit größere Häufigkeit, als man nach den ersten Entdeckungen auf diesem Gebiete ahnen konnte, sondern auch die Naturnotwendigkeit nach, indem er den Generationswechsel als eine besondere, durch die Umstände bedingte Art der Brutpflege betrachtete. Ganze Tiergruppen kamen ferner nach diesen Feststellungen in Fortfall, weil man sie als unentwickelte Formen erkannte, die sich zu der vollkommenen Art verhalten wie die Arbeiterinnen der Ameisen und der Bienen zu den das Zeugungsgeschäft besorgenden Weibchen und Männchen. In anderen Fällen erkannte man, daß mehrere Formen, die man bisher als verschiedene Arten betrachtet hatte, nur Entwicklungsstufen eines und desselben Tieres sind. Das schönste Beispiel hierfür boten die Medusen- und die Strobilaform von *Sars*. Nach *Steenstrup* ist der Generationswechsel keineswegs auf die Tierwelt beschränkt, er findet vielmehr sein Analogon in der Entwicklung der Pflanze, ja er ist vielleicht ihr ganz besonders eigentümlich und, wenn er uns im Tierreich begegnet, nur eine Funktion des vegetativen Lebens. Nach *Steenstrups* Auffassung ist nämlich der Baum eine nach einem vegetativen Grundgesetz geordnete Kolonie von Individuen. Die Folge von Generationen, welche diese Kolonie zusammensetzen, findet ihren Abschluß in den Staub- und den Fruchtblättern. Letztere bringen den Samen hervor, der wieder dieselbe Bahn durchläuft.

Ganz an die neuere Entwicklungslehre anklingend lauten die Worte *Steenstrups*, daß der Generationswechsel etwas weniger Vollkommenes sei, das an dem Tierleben hängen geblieben, als dieses sich über das Pflanzenleben emporgehoben habe. Ein solcher Ausspruch aus dem Munde *Steenstrups* ist nicht als etwas nur bildlich Gemeintes zu verstehen, sondern ein deutlicher Hinweis auf den Jahrzehnte später durch *Darwin* zu neuem Leben erweckten Transformismus. Was diese durch *Lamarck* und durch *Darwin* begründete Lehre für die biologischen Wissenschaften bedeutet, soll der Gegenstand des nächsten Abschnitts unserer Darstellung sein.

11. Die wissenschaftliche Begründung der Entwicklungslehre.

Den zuletzt geschilderten entwicklungsgeschichtlichen Untersuchungen gebührt nicht nur das Verdienst, daß sie eine festere Begründung des natürlichen Systems der Pflanzen und der Tiere ermöglichten, sie haben den Blick auch über das Werden des Einzelwesens hinaus auf die Frage nach der Entstehung der Art, ja des gesamten so mannigfach gegliederten Systemes selbst gelenkt.

Schon im 18. Jahrhundert machte sich gegen den starren Artbegriff, der *Linné* bei dem Ausbau seines Systems geleitet hatte, Einspruch geltend. Dem Gedanken *Linnés*, daß so viel Arten vorhanden seien, als Gott im Anbeginn geschaffen habe, stellte *Buffon* die Ansicht gegenüber, daß das System eine vom Menschen geschaffene Abstraktion sei[347]. In der Natur gibt es nach ihm nur Individuen und das, was wir Arten, Gattungen, Ordnungen und Klassen nennen, sind eben nichts weiter als Begriffe, die der Mensch geschaffen. Diese Auffassung *Buffons* stand zu der im 18. Jahrhundert herrschenden Systematik im schroffsten Widerspruche. Seine Bemerkungen über das Wesen der Art und des Systems wurden daher von den meisten Zeitgenossen nur als geistreiche Einfälle betrachtet.

Eine Weiterbildung erfuhren die Gedanken *Buffons* vor allem durch *St. Hilaire* und *Lamarck*, doch vermochten die Bemühungen dieser Männer gegenüber der Autorität eines *Cuvier*[348], nach dessen Ansicht die Fauna und die Flora einer jeden geologischen Periode neu erschaffen sein sollte, nicht Stand zu halten.

*St. Hilaire*[349] bekämpfte mit großer Entschiedenheit die Ansicht, daß die Arten geschaffen seien und sich unverändert erhalten hätten. Nach ihm waren sie steten, langsamen Änderungen unterworfen, deren Ursache er in dem Wechsel der Lebensbedingungen erblickte. Beispielsweise sollten die Vögel aus den Eidechsen infolge der allmählichen Verminderung des Kohlendioxydgehalts der Luft und ihrer Anreicherung mit Sauerstoff entstanden sein.

Diese infolge der Ablagerung der Steinkohle eingetretene Änderung der Atmosphäre hat nach *St. Hilaire* die bei den Vögeln beobachtete höhere Bluttemperatur und kräftigere Muskeltätigkeit zur Folge gehabt. Um seine Ansicht zu bekräftigen, bemühte sich *St. Hilaire*, den Einfluß der Lebensbedingungen durch Versuche nachzuweisen. So gelang es beispielsweise, permanente Larven des Wassersalamanders zu erhalten.

Während *St. Hilaire* die Ursache der Artenbildung in den Änderungen der Umwelt erblickte, erklärte der gleichfalls durch *Buffons* Spekulationen angeregte *Lamarck*[350] die Entstehung neuer Arten ebenso einseitig aus dem Gebrauch und Nichtgebrauch der Organe, also aus dem Verhalten des Organismus selbst. Durch den Gebrauch eines Organes wird sein Wachstum gefördert, durch den Nichtgebrauch verkümmert es. Genügend lange Zeiträume, eine gewisse Variabilität der Formen, Veränderung der Gewohnheiten, der äußeren Einflüsse und die Vererbung geringer erworbener Abänderungen: Das sind nach *Lamarck*[351] diejenigen Faktoren, die in erster Linie das Entstehen neuer Formen aus den vorausgegangenen bewirkt haben. Die Form ist also nicht etwa ursprünglich auf die Lebensweise eingerichtet. Es verhält sich vielmehr gerade umgekehrt, indem die Form erst infolge der Anforderungen, welche die Umwelt an die Organismen stellt, entstanden ist. Dies Entstehen ist nach *Lamarck* auf eine nach mechanischen Prinzipien wirkende Reaktion des Organismus gegenüber den Einflüssen der Außenwelt zurückzuführen. Recht klar kommt diese Auffassung in folgenden Worten zum Ausdruck: »Nicht die Form des Körpers oder seiner Teile bestimmt die Gewohnheiten und die Lebensweise des Tieres, sondern es sind im Gegenteil die Gewohnheiten, die Lebensweise und alle anderen einwirkenden Umstände, die mit der Zeit die Form des Körpers und seiner Organe gebildet haben. Mit neuen Formen wurden dann neue Fähigkeiten erlangt. Auf diese Weise hat die Natur die Lebewelt so gestaltet, wie wir sie heute erblicken[352].«

Sämtliche Arten sind nach *Lamarck* also wirklich miteinander verwandt. Eine solche Blutsverwandtschaft läßt sich nicht als eine von der niedrigsten Form zur höchsten fortschreitende Reihe, sondern nur nach dem Muster eines Stammbaumes darstellen. *Lamarck* war der erste, der sich dieser Art der natürlichen Anordnung der Organismen bediente. Die niedrigsten Tiere und Pflanzen sind nach *Lamarck* durch Urzeugung entstanden. Die Entwicklung der höheren Tierformen setzte an zwei Punkten ein, nämlich bei den Infusorien und bei den Würmern. Einen Beweis für seine Lehren erblickte *Lamarck* in den Übergangsformen, die von den fossilen Arten eines Kreises mitunter zu den lebenden hinüberführen. Sehr deutlich ließ sich dieser Übergang, wie *Lamarck* nachwies, z. B. bei den Mollusken erkennen.

An Beispielen dafür, wie der Gebrauch der Organe die Entwicklung einer Form bestimmt hat, ist in *Lamarcks* Werken kein Mangel. Erwähnt sei z. B., daß sich die Schwimmhäute durch die Anpassung an das Leben im Wasser entwickelt haben sollen. Die lange Zunge der Spechte oder des Ameisenfressers wurde auf die Art der Nahrungsaufnahme zurückgeführt. Die ausgedehnte Lunge der Vögel und die damit in Verbindung stehende erhöhte Atmungsfähigkeit faßte *Lamarck* als eine Anpassung an die Bedingungen des Vogelfluges auf, während *St. Hilaire*, wie schon erwähnt, Änderungen in der Beschaffenheit der Atmosphäre als die Ursache für den Übergang gewisser Tierformen vom Land- zum Luftleben betrachtete.

Der Gedanke, daß die Arten nicht konstant, sondern durch allmähliche Umbildung aus älteren Formen hervorgegangen seien, wurde, wie aus dem Gesagten hervorgeht, von *Lamarck* mit voller Klarheit entwickelt und mit vielen Gründen belegt. Doch waren die von ihm hervorgehobenen Momente nicht ausreichend, um die Zeitgenossen zu überzeugen. Den meisten unter ihnen galt der Mann, der als der eigentliche Begründer der Deszendenztheorie bezeichnet werden muß, als ein Phantast[353]. Manche seiner Ansichten, wie z. B. diejenige, daß der lange Hals der Giraffe von dem beständigen Hinaufrecken nach dem Laube der Bäume herrühre, wurden geradezu verspottet. Dennoch blieb das Problem, den Grund für die Verwandtschaft und die während der geologischen Entwicklung bewahrte Kontinuität der Lebewelt zu finden, nachdem es einmal aufgeworfen, die Triebfeder, die zu fortgesetzter Spekulation und Beobachtung angeregt und endlich zu einer insofern wenigstens befriedigenden Lösung geführt hat, als der Transformismus den meisten heute nicht mehr eine unsichere Hypothese, sondern eine festbegründete Theorie ist.

Etwa zur selben Zeit als *Lamarck* seine Lehre entwickelte äußerte auch der Deutsche *Blumenbach*, dem wir die Einteilung des Menschengeschlechts in fünf Hauptrassen verdanken, Zweifel an der Lehre von der Konstanz der Arten. *Blumenbach* ging von einigen geschichtlich beglaubigten Fällen des gänzlichen Verschwindens einer Art aus. Er bemerkt dazu, es sei mehr als wahrscheinlich, daß nicht die eine oder die andere Art, sondern die ganze, vor dem Auftreten des Menschen vorhanden gewesene Schöpfung untergegangen sei[354]. Einen Beweis dafür erblickte er besonders in den hunderten von fossilen Ammonitenarten, von denen man in der heutigen Schöpfung kein lebendes Exemplar mehr findet.

*Blumenbach* ist zwar geneigt, in der Entwicklung der organischen Welt Katastrophen anzunehmen, nach deren Beendigung die Natur neue organische Bildungen hervorgebracht habe. Er ist aber andererseits auch nicht abgeneigt, das Aussterben von Arten und die Entstehung neuer Arten aus einer »Veränderlichkeit oder Unbeständigkeit der Natur« zu erklären. Zu den auffallendsten Beweisen für eine solche Veränderlichkeit rechnet *Blumenbach* die Entstehung von Spielarten. Um die Mitte des 16. Jahrhunderts habe man z. B. keine andere Tulpe in Europa gekannt als die gemeine gelbe Stammart. Und keine 200 Jahre später habe ein Liebhaber dieser Pflanze 3000 verschiedene Spielarten zusammenbringen können[355].

Die wichtigsten Ursachen der Abänderung erblickte *Blumenbach* im Klima, in der Nahrung und in der Lebensweise. Durch Wanderungen der Organismen könnten diese Einflüsse sich ändern, und »so habe es gar nichts gegen sich, daß in der Gesamtflora und Fauna Gattungen aussterben und neue entstehen.«

Die Lehre von einer allmählichen Entwicklung der Lebewelt hatte, noch bevor *Darwin* mit seiner Theorie hervortrat, auch durch die vergleichende und vor allem durch die genetische Untersuchung der lebenden Formen eine wichtige Grundlage erhalten. Es geschah dies besonders durch die von *Nägeli* ins Leben gerufene und von *Hofmeister* mit dem größten Erfolge angewandte entwicklungsgeschichtliche Methode. Sie besteht darin, die Entstehung des Einzelwesens aus dem Ei oder der Spore in seinem Aufbau von Zelle zu Zelle mit dem Mikroskop zu verfolgen und alle Stadien der Entwicklung auf Zellteilungen und die Anordnung der entstandenen Elemente zurückzuführen. Nur auf diesem Wege war es möglich, in die verwandtschaftlichen Beziehungen (Verwandtschaft hier zunächst im älteren, bildlichen Sinne verstanden) der niederen zu den höheren Formen einzudringen. Den Nachweis, daß eine solche Verwandtschaft z. B. die früher als etwas ganz Getrenntes betrachteten Gruppen der Moose, Farne, Schachtelhalme, Koniferen und Blütenpflanzen verbindet, führte *Hofmeister*. Dieser Nachweis ist das Hauptergebnis seiner »Vergleichenden Untersuchungen über die Keimung der höheren Kryptogamen und die Samenbildung der Koniferen«[356].

Der gemeinsame Grundzug, der nach *Hofmeisters* Befunden die großen Gruppen des Pflanzenreiches beherrscht, besteht in dem periodischen Wechsel zwischen einer geschlechtlichen und einer ungeschlechtlichen Generation. Die gleiche Erscheinung hatten die Untersuchungen über die Fortpflanzung mehrerer Klassen der niederen Tiere kennen gelehrt[357]. Die eigentliche Bedeutung des Generationswechsels ist zwar dunkel geblieben. Daß sich aber in ihm eins der wichtigsten Entwicklungsgesetze ausspricht, hat der weitere Gang der Forschung immer deutlicher erkennen lassen.

Die Erscheinung des Generationswechsels wurde durch *Hofmeister* zunächst an den niedrigsten Moosen, den als flache Scheiben dem Boden anliegenden Lebermoosen verfolgt. Die Lebermoose bilden weibliche und männliche Fortpflanzungsorgane. In dem weiblichen Organ, dem Archegonium (Abb. 37), entwickelt sich die ruhende Eizelle. Das männliche Organ (Antheridium) bildet die Spermatozoiden, welche ausschwärmen und sich mit der Eizelle vereinigen. Infolge dieses Befruchtungsvorganges teilt sich die Eizelle (Abb. 37) und wächst unter fortgesetzter Zellteilung zu einem die neue Generation vorstellenden Gebilde (cc in Abb. 38) aus. In diesem Gebilde entstehen auf ungeschlechtlichem Wege die Moossporen. Es führt daher den Namen Sporogonium. Aus den Sporen entwickelt sich wieder der flache Thallus des Lebermooses.