Part 2

Das allem Streite in letzter Linie zugrunde liegende naturwissenschaftliche Problem, das gelöst werden mußte, war dies: _Sind die Bakterien_ ebenso wie höhere Pflanzen und Tiere _streng nach Arten gesondert_, so zwar, daß alle Bakterien, die wir finden, _von Individuen der gleichen Art abstammen_? Dürfen wir also annehmen, daß ein Kugelbakterium, dem wir begegnen, stets von Kugelbakterien der gleichen _Art_ abstammt, ein Stäbchenbakterium von Stäbchenbakterien der gleichen Art -- so wie wir es im höheren Tierreich und ebenso im Pflanzenreich gesetzmäßig finden? -- Oder liegen bei diesen kleinsten Pilzen die Verhältnisse anders?

Sehr vieles sprach zugunsten der ersteren Anschauung; vor allem entsprach sie den Erfahrungen, die bei der Erforschung der lebenden Wesen unserer Erde bis dahin gesammelt waren. Der einwandfreie Nachweis ihrer Richtigkeit stieß aber auf eine sehr große Schwierigkeit: fast überall, wo wir in der Natur Bakterien in größeren Mengen begegnen, finden wir verschiedene, ja meist sogar sehr zahlreiche verschiedene Formen in buntem Durcheinander; z. B. treffen wir in einem Tröpfchen Zahnschleim regelmäßig kurze und lange, dünnere und dickere Stäbchen und Schrauben, daneben kleinere und größere Kugelbakterien miteinander vermengt (vgl. Abb. 2). Es war so gut wie unmöglich, an solchen Bakteriengemischen einwandfreie Beobachtungen über die Fortpflanzungsweise der Bakterien zu machen. So ist es verständlich, daß über diese Frage die Ansichten lange Zeit auseinandergingen.

Eine große Anzahl klar denkender Naturforscher nahm von vornherein den richtigen Standpunkt ein, auch diese Kleinlebewesen seien gewiß in Arten gesondert, und sie versuchten, sie den Prinzipien der beschreibenden Naturwissenschaften entsprechend nach ihren Gestaltmerkmalen in die natürlichen Arten zu ordnen. Der erste wesentliche Anlauf dazu wurde von dem berühmten dänischen Botaniker O. Fr. _Müller_ genommen, ihm folgte der Deutsche _Ehrenberg_ und später, in den 50er Jahren des 19. Jahrhunderts besonders _Ferdinand Cohn_.

Eine ganze Anzahl angesehener Forscher bekämpfte aber diese Versuche grundsätzlich; sie leugneten die Abstammung der Spaltpilze von Individuen der gleichen Art, weil sie glaubten, Beweise für eine ganz andere, sehr merkwürdige Entstehungsart der Bakterien zu besitzen, die man als »Urzeugung« oder »~generatio spontanea~« bezeichnete.[2] Um diese Irrlehre entbrannte ein wissenschaftlicher Streit von größter Heftigkeit, an dem sich viele der angesehensten Naturforscher des 18. und 19. Jahrhunderts beteiligten.

Ihre Anhänger stützten sich auf die zunächst gewiß verblüffende Beobachtung, daß man in einer Flüssigkeit, z. B. in Milch, einige Zeit, nachdem man sie in einem gut verschlossenen Gefäß aufgekocht hat, massenhafte Bakterien finden kann. Sie folgerten nun: Da durch das Aufkochen alles Lebendige getötet sein mußte, ein Eindringen von Keimen von außen aber sorgfältig verhütet war, müssen die vorgefundenen Bakterien sich »von selbst« aus dem toten Substrat entwickelt haben.

Erst Anfangs der 60er Jahre des 19. Jahrhunderts gelang es Pasteur, dem berühmten französischen Naturforscher, diese Irrlehre für die ernsthafte wissenschaftliche Welt endgültig zu beseitigen, indem er den Nachweis erbrachte, daß man durch _genügende_ Einwirkung von hohen Temperaturen _jede_ Flüssigkeit völlig keimfrei machen (»sterilisieren«) könne. »Von selbst« bildeten sich z. B. in wirklich »sterilisierter« Milch niemals Bakterien; brachte man aber absichtlich welche hinein, so gediehen sie angezeichnet. Alle gegenteiligen Angaben beruhten auf Irrtümern, die meisten darauf, daß man die vielfach erstaunlich große Widerstandsfähigkeit der Bakterien gegen Erhitzung noch nicht gekannt und daher unterschätzt hatte.

Noch eine zweite Irrlehre machte den Anhängern der Lehre von der Konstanz der Bakterienarten viel zu schaffen. Ihr angesehenster Vertreter war der Botaniker _Naegeli_, der sicher festgestellt zu haben glaubte, daß aus Kugelbakterien Stäbchen, umgekehrt aus stäbchenförmigen Bakterien Kugelbakterien hervorgehen können, und der deshalb alle Versuche für verkehrt ansah, auf Grund der Größe und Gestalt verschiedene Bakterien_arten_ zu unterscheiden. Wir wissen heute, daß derartige Übergänge, wie sie _Naegeli_ beschrieb, in Wirklichkeit nie vorkommen, daß sie aber bei Anwendung unzureichender Beobachtungsmethoden leicht vorgetäuscht werden können. Die Fehlerquelle liegt in der vorhin schon erwähnten Tatsache, daß man in der Natur sehr häufig Bakterien_gemischen_ begegnet. Beobachtet man ein solches Bakteriengemisch längere Zeit hintereinander, so kann es leicht vorkommen, daß man anfänglich fast nur Kugelbakterien darin sieht, später nur Stäbchenbakterien. Derartige Erscheinungen erklären sich dadurch, daß Spaltpilze sich je nach den Bedingungen, unter denen sie leben, mehr oder weniger rasch vermehren. Wenn nun z. B. in der gerade beobachteten Flüssigkeit eine Stäbchenbakterienart besonders günstige Bedingungen für ihr Gedeihen findet, so kann es vorkommen, daß sie alle andern neben ihr vorhandenen Keime überwuchert, ganz ähnlich, wie das bei höheren Pflanzen vorkommt. Man denke z. B. an das Unkraut im Weizen. Durch solches Überwuchern kann dann eine »Umwandlung« der einen Form in eine andere _vorgetäuscht_ werden.

Solange aber das Irrtümliche dieser Beobachtungen nicht erwiesen war, konnte auch die Ansicht von der Konstanz der Bakterienarten nicht zum Siege gelangen, obwohl ihr seit der Mitte des 19. Jahrhunderts immer neue Stützen durch das Studium der _Lebensäußerungen_ der Kleinlebewesen erwuchsen. So zeigte _Pasteur_, daß man bei jeder besonderen Art der Gärung ganz regelmäßig _bestimmte_, unter sich übereinstimmende, von den bei anderen Gärungen nachweisbaren aber verschiedene Mikroorganismen antreffe. Er schloß mit vollem Recht daraus, daß eine bestimmte _Art_ von Gärungserregern notwendig sei, um gerade diesen oder jenen Gärungsvorgang zu bewirken.

Ganz analoge Beobachtungen, denen analoge Schlußfolgerungen entsprachen, hatte man inzwischen bei einzelnen infektiösen Krankheiten gemacht, vor allem bei der als »Milzbrand« bezeichneten Viehseuche.

Schon im Jahre 1849 hatte der deutsche Tierarzt _Pollender_ im Blute von Rindern, die dieser Krankheit erlegen waren, mikroskopisch kleine, schlanke, völlig unbewegliche Stäbchen gesehen, die sich niemals im Blute gesunder Tiere fanden. Andere Forscher berichteten über ganz gleichartige Beobachtungen, so _Rayer_ und _Davaine_, _Brauell_. Sie folgerten mit Recht daraus, daß diese Stäbchenbakterien, die sich nie im Blute gesunder, sondern _nur_ im Blute an Milzbrand gefallener Tiere, darin aber _regelmäßig_ fanden, die Ursache der Krankheit, deren »Erreger« seien.

Forscher, die an die Artverschiedenheit der Bakterien nicht glaubten, ließen sich aber auch hiervon noch nicht überzeugen. Sie sagten: Da die Bakterien konstante Formen an sich überhaupt nicht besitzen, so ist das Auftreten bestimmter Formen _unter bestimmten Bedingungen_ nur so zu erklären, daß _infolge_ dieser Bedingungen die Spaltpilze eben gerade in dieser Form erscheinen, während sie unter anderen Bedingungen eine ganz andere zeigen.

Das mochte unwahrscheinlich klingen, _widerlegen_ ließ sich aber der Einwand nicht, und er wurde in der Folgezeit auch gegen zahlreiche analoge Befunde geltend gemacht, die hauptsächlich von wissenschaftlichen Medizinern erhoben wurden. Unter diesen brach sich trotz aller Einwände immer mehr die Überzeugung Bahn, daß bestimmten Infektionskrankheiten bestimmte, nach Gestalt und Größe und anderen Eigenschaften wohl unterscheidbare Bakterien zugrunde liegen. Besonders waren es eine Reihe deutscher Pathologen -- _Rindfleisch_, _v. Recklinghausen_, _Klebs_ u. a. -- die in den Kriegsjahren 1870 und 1871 zahlreiche Beobachtungen über das Vorkommen kugelförmiger Bakterien (Mikrokokken) im Wundeiter sammelten und deren ursächliche Bedeutung für die Wundkrankheiten vertraten.

Ausschlaggebend wurden aber erst die Arbeiten des deutschen Gelehrten _Robert Koch_, vor allem seine entscheidenden Beobachtungen über die Milzbrandkrankheit.

Schon _Rayer_ und _Davaine_ und _Brauell_ hatten sich bemüht, der Bedeutung der im Blute von milzbrandkranken Tieren gefundenen Stäbchen auf experimentellem Wege noch weiter auf den Grund zu kommen. Sie hatten festgestellt, daß die Übertragung solchen stäbchenhaltigen Blutes auf gesunde Tiere mit Sicherheit die charakteristischen Erscheinungen des Milzbrandes bei diesen zur Folge hatte. Auch diese Beobachtung hatte man aber in ihrer Beweiskraft angefochten, indem man einwandte, die Stäbchen seien ausschließlich die Begleiterscheinung der Erkrankung, deren eigentliche Ursache bilde ein Gift, das außer jenen noch im Blute vorhanden gewesen und mit ihm denn auch dem gesunden Versuchstier eingeimpft worden sei.

Die Widerlegung dieses Einwandes, die die endgültige Wendung in den Anschauungen vom Wesen und Wirken der Bakterien überhaupt nach sich zog, gelang _Robert Koch_ auf folgende Weise: Er brachte kleine Mengen stäbchenhaltigen Blutes an Milzbrand gefallener Tiere in Reagensgläschen, die mit Fleischbrühe gefüllt waren, die durch ausgiebiges Erhitzen völlig keimfrei gemacht worden war. Diese Röhrchen wurden dann bei Körpertemperatur im Dunklen gehalten; nach einiger Zeit zeigte sich, daß die Stäbchen sich darin sehr stark vermehrt hatten. In welcher Weise diese Vermehrung zustande kommt, mag hier unerörtert bleiben. Man nennt ein solches mit Nährsubstrat gefülltes Röhrchen, in dem man künstlich eine Entwicklung von Bakterien veranlaßt hat, eine »Kultur«. Trug _Koch_ nun eine ganz kleine Menge dieser Fleischbrühe-»Kultur« in ein zweites steriles Fleischbrüheröhrchen ein, so wuchsen -- wieder unter den oben angegebenen Bedingungen -- abermals gleichartige Stäbchen in reichen Mengen aus; von dem zweiten ließ sich ein drittes Röhrchen besäen, von diesem ein viertes und so fort; immer wieder entwickelten sich ausschließlich Keime von der charakteristischen Gestalt der ursprünglich zur Aussaat benutzten Bazillen, die sich im Blute befunden hatten. Die Stäbchen eines jeden Röhrchens repräsentierten gewissermaßen eine »Generation« der Bazillen. Und nun zeigte sich, daß auch die Stäbchen der 10. Kulturgeneration oder einer beliebigen noch späteren die Eigenschaft besaßen, »Milzbrand« zu verursachen, wenn man sie einem gesunden Rinde einimpfte.

Damit war nun auch der letzte Einwand entkräftet: den Stäbchen der 10. Kulturgeneration haftete sicherlich auch nicht die kleinste Spur von Blut mehr an, somit auch sicherlich keine Spur des von den Gegnern supponierten besonderen Krankheitsgiftes. Da sie ganz allein bei gesunden Tieren Milzbrand hervorriefen, so mußten sie eben als die Ursache der Krankheit anerkannt werden. Die Beweise dafür waren unwiderleglich.

So war endlich -- zunächst für einen Spezialfall -- die für alle Zeiten unverlierbare Erkenntnis gewonnen, daß _Bakterien von ganz bestimmten und konstanten Gestaltmerkmalen auch eine ganz bestimmte Wirksamkeit entfalten, und daß sowohl die Gestaltmerkmale als auch die Lebensäußerungen sich von Generation zu Generation bei ihnen vererben_. Der letzte Einwand gegen die Lehre von der Konstanz der Bakterien_arten_ war damit beseitigt und der Sieg dieser Lehre ein für allemal errungen.

Worin war die entscheidende Beweiskraft dieser _Koch_schen Beobachtungen begründet? Offenbar hierin, daß er einwandfrei hatte zeigen können, daß die _Milzbrandbazillen ganz allein_ für sich die Krankheit auszulösen imstande waren. Vorbedingung für das Gelingen dieses Beweises war, daß in dem ersten zur Aussaat benutzten Blutströpfchen _ausschließlich Milzbrandbazillen_, aber keinerlei andere Bakterien vorhanden waren. Wäre das letztere der Fall gewesen, so hätten sich in _Kochs_ Bouillonröhrchen auch diese andersartigen Keime vermehrt, er hätte weiterhin also wieder mit Bakterien_gemischen_ zu tun gehabt, wie wir sie in der Natur auch sonst überall anzutreffen gewohnt sind. Damit wäre die Beweiskraft seiner Experimente verloren gewesen. Unter den hierfür besonders günstigen Bedingungen des speziellen Falles der Milzbrandkrankheit war es _Koch_ also gelungen, sofort _reine_ Kulturen (»_Reinkulturen_«) der krankheiterzeugenden Bakterienart zu erzielen.

Es leuchtet ein, daß der weitere Ausbau der Lehre von den Spaltpilzen davon abhing, daß Methoden gefunden wurden, um die zahllosen Bakterien, denen man begegnete, nun ebenfalls an »Reinkulturen« zu studieren, oder, wie man zu sagen pflegt, sie zu »isolieren«. Dies Ziel hatten schon verschiedene Forscher auf mannigfaltige Weise und zum Teil auch mit einigem Erfolg angestrebt[3]; doch war z. B. ein von Lord _Lister_ für diesen Zweck angegebenes Verfahren sehr umständlich und auch nicht immer von Erfolg gekrönt.

_Robert Koch_ verdankt die Bakteriologie auch in dieser Hinsicht den entscheidenden Fortschritt durch die Einführung einer einfachen, aber höchst sinnreichen und zuverlässigen Methode. Nehmen wir an, in ein steriles Fleischbrüheröhrchen gelangen durch Impfung mit bakterienhaltigem Material auch nur zwei Keime verschiedener Art, so werden sich beide vermehren, und ihre Abkömmlinge müssen in der Flüssigkeit durcheinander geraten, indem sie teils dem Gesetze der Schwere folgend nach dem Boden sinken, teils bei Erschütterungen des Röhrchens durcheinander geschüttelt werden, teils auch indem sie infolge eigener selbständiger Bewegungen hierhin und dorthin gelangen; denn manche Bakterien sind, wie wir noch erörtern werden, beweglich. -- Diese Vermischung der verschiedenen Keime wird aber vermieden werden können, wenn man die zur Aussaat benutzten Bakterien irgendwie zwingt, sich ausschließlich an _der_ Stelle zu vermehren, an der sie bei Beginn des Verfahrens lagen. Das erreichte _Koch_ durch Zusatz von 10% Gelatine zu der Kulturbouillon; er erhielt dadurch einen Nährboden, der bei leichter Erwärmung -- etwa auf Körpertemperatur -- flüssig ist, bei etwa 22° aber erstarrt. Impft man den erwärmten und in diesem Zustand flüssigen Nährboden mit einer ganz kleinen Menge bakterienhaltigen Materials, und breitet man ihn nun durch Ausgießen auf einer Glasplatte oder in einer flachen Schale (vgl. Abb. 3) in dünner Schicht aus, so daß die Flüssigkeit (bei geeigneter Temperatur) bald erstarrt, so bleiben die einzelnen Keime an der Stelle liegen, wo sie sich im Moment des Erstarrens gerade befanden. Wenn die nötigen Bedingungen zu ihrer Vermehrung erfüllt sind, werden sich aus jedem Keim nun an der ihm angewiesenen Stelle zahllose Abkömmlinge der gleichen Art entwickeln; so entstehen auf und in der Gelatineplatte sogenannte »Kolonien«, die aus unzähligen Spaltpilzen der gleichen Art gebildet sind. Es ist leicht einzusehen, daß man bei geeigneter Übertragung einer kleinen Menge Materials von einer solchen »isolierten« Kolonie in ein Bouillonröhrchen nunmehr wieder nur Entwicklung der Bakterien einer einzigen Art, also eine Reinkultur erhalten wird, obwohl zur Aussaat in dieser ganz »kleinen Menge« schon Tausende von Spaltpilzen gelangten.

Während wir den einzelnen Spaltpilz nur mit Hilfe der besten Vergrößerungsinstrumente sehen können, sind »Kolonien«, die aus vielen Tausenden von Individuen bestehen, mit bloßem Auge wahrnehmbar, ja sie erreichen oft ganz beträchtlichen Umfang, etwa die Größe einer Linse, ja noch erheblichere Maße. Ebenso wie die Individuen einer Bakterienart sind nun auch deren Kolonien durch charakteristische Gestaltmerkmale abgezeichnet, die der geübte Beobachter mit bloßem Auge oder mit Hilfe schwacher Vergrößerungen erkennen kann (vgl. unten die Abb. 16 und 26).

Allgemeiner Teil.

Kapitel I.

Die wichtigsten Methoden der modernen Bakterienbeobachtung. Mikroskopische Beobachtung lebender Spaltpilze; ihre Gestalt, Größe, Beweglichkeit. -- Gefärbte Ausstrichpräparate; elektive Färbungen. -- Die Sporenbildung und die Sterilisierungsmethoden. -- Mannigfaltige Wachstumsbedingungen der verschiedenen Spaltpilzarten. -- Ansprüche an Temperatur, Sauerstoff, Reaktion und besondere Zusammensetzung der Nährböden. -- Das Tierexperiment als Mittel bakteriologischer Forschung.

Man kann den Beginn der modernen Ära der Bakteriologie geradezu von der Einführung der »Plattenmethode« durch _Robert Koch_ datieren. Denn dieses Verfahren ermöglichte es weiten Kreisen der Naturforscher, Bakterienarten zu isolieren, jede einzelne von ihnen genau mikroskopisch zu untersuchen und auch ihre Lebensbedingungen und Lebensäußerungen zu studieren. Je nach dem einzelnen Falle geschieht dieses Studium mit immer wechselnden, immer neuen und im Laufe der Zeit immer mehr verfeinerten Methoden, von deren wichtigsten wir uns ein Bild verschaffen müssen, um die Forschungsergebnisse der medizinischen Bakteriologie verstehen zu können.

Haben wir isolierte Kolonien von einer Bakterienart gewonnen, so untersuchen wir sie zunächst mit Hilfe des Mikroskops auf alle diejenigen Eigenschaften hin, die wir durch unmittelbare Beobachtung erkennen können. Wir verteilen zu diesem Zweck eine Spur von dem weichen feuchten Material einer über die Oberfläche des Nährbodens sich emporwölbenden Kolonie mit Hilfe eines Platindrahtes in einem Wassertröpfchen, das wir zuvor auf die Mitte eines sehr dünnen quadratischen Glasplättchens von etwa 18 ~mm~ Seitenlänge -- eines »Deckgläschens« -- gebracht haben. Dann legen wir dieses Deckgläschen, so wie die Abbildung 4 es zeigt, umgekehrt in der Weise über die Aushöhlung eines zweiten stärkeren und etwas größeren Glasplättchens, eines »hohlgeschliffenen Objektträgers«, daß das Tröpfchen in dessen Aushöhlung frei hineinragt. Rings um die Aushöhlung haben wir vorher ein wenig Vaseline verteilt, so daß das Deckgläschen etwas fester haftet, während gleichzeitig der kleine Hohlraum, in dem sich das Tröpfchen nunmehr befindet, abgeschlossen ist, wodurch eine rasche Verdunstung des Wassers verhütet wird.

Nun betrachten wir mit dem Mikroskop[4] bei sehr starker Vergrößerung dieses Tröpfchen. Das ist freilich nicht ganz so leicht auszuführen, wie es sich anhört; es setzt nicht nur eine genaue Kenntnis der Einrichtung unserer modernen, recht komplizierten Bakterienmikroskope, sondern außerdem noch einige Übung des Auges und der Hand voraus. Denn die lebenden Bakterienzellen sind, abgesehen von ihrer Kleinheit, auch deshalb nur schwer wahrnehmbar, weil sie, von verschwindenden Ausnahmen abgesehen, völlig _farblos_ sind und außerdem nur ein geringes Lichtbrechungsvermögen besitzen.

Bei einiger Übung werden wir aber bald erkennen, daß wir ein Kugelbakterium, ein Stäbchen- oder ein Schraubenbakterium vor uns haben. Mit wachsender Übung vermögen wir -- unter Umständen auf den ersten Blick -- besonders charakteristische Bakterienarten zu erkennen. Anderseits können wir bei sorgfältiger Beobachtung feine Unterschiede der Formen unter den Angehörigen der drei Grundtypen bald auffinden: so weichen z. B. manche Mikrokokken ein klein wenig von der Kugelgestalt ab, sie sind ein wenig abgeplattet; eine andere Art ist ein klein wenig längsoval, usf. Zur Unterscheidung der Kugelbakterienarten, die im allgemeinen der Eigenbewegung ermangeln, kann uns auch die Art ihrer Lagebeziehungen im hängenden Tropfen wichtige Dienste leisten. Manche Arten bilden in einer Kultur regelmäßig perlschnurartige, kürzere oder längere, 3 bis 5, ja bis 30 und mehr einzelne Glieder aufweisende Ketten (Kettenkokken oder Streptokokken, vgl. Abb. 28, 29). Andere dagegen lagern sich zu weintraubenförmigen Häufchen zusammen und werden danach als Staphylokokken (ἡ σταφυλή die Weintraube) bezeichnet (vgl. Abb. 26). Zwischen den verschiedenen Arten der Stäbchen- und Schraubenbakterien bestehen ferner Unterschiede nach der Länge und Dicke und nach dem Verhältnis des Längen- zum Dickendurchmesser: so begegnen wir langen und schlanken, langen und plumpen, kurzen und schlanken, kurzen und plumpen Stäbchen- und Schraubenformen. Wenn wir sie genau betrachten, so können wir oft noch weitere feine Unterschiede zwischen den verschiedenen Arten erkennen: die einen besitzen abgerundete Enden, die anderen kantige, manche zeigen die Neigung, dadurch, daß mehrere Individuen aneinander haften, Fäden zu bilden, und so gibt es noch eine ganze Reihe feiner Gestaltmerkmale, die der sorgfältige Beobachter zu berücksichtigen hat.

Von sehr großer Bedeutung für die Erkennung einer bestimmten Bakterienart ist eine sorgfältige Feststellung ihrer _Größe_; wie alle anderen Eigenschaften der Gestalt, so sind auch die Durchmesser im großen und ganzen bei den Individuen einer und derselben Art entweder genau übereinstimmend oder doch nur in ganz bestimmten Grenzen schwankend. Zur exakten Feststellung der Durchmesser von Spaltpilzen besitzt man in neuerer Zeit sehr feine Meßinstrumente, die bei genauer Berücksichtigung der jeweiligen mikroskopischen Vergrößerung sehr exakte Resultate liefern.

Freilich ist die Konstanz der Größenmaße einer bestimmten Bakterienart wiederum keine absolute: gerade so wie höhere Pflanzen oder auch Tiere unter ungünstigen Bedingungen klein bleiben, unter günstigen Bedingungen sich üppig entwickeln, kann man auch bei Spaltpilzen je nach ihren Lebensbedingungen Unterschiede in der Größe innerhalb gewisser Grenzen feststellen; umgekehrt können auch im Absterben begriffene, degenerierende Bakterien sich durch Auftreibung ihrer Membran stark vergrößern, wobei sie meist auch unregelmäßige Formen annehmen.

Niemals dagegen zeigen sich innerhalb der Individuen der gleichen Art Unterschiede in Eigenschaften, die auf wesentlichen Zügen der Organisation beruhen. Eine der wichtigsten derartigen Eigenschaften ist die der _Eigenbeweglichkeit_. Ihr Besitz oder Mangel spielt bei der Unterscheidung der Stäbchenbakterien eine sehr wesentliche Rolle: es gibt auf der einen Seite sehr lebhaft bewegliche Bakterienarten, auf der anderen gänzlich unbewegliche und endlich auch solche, die eine schwache Beweglichkeit besitzen; aber niemals trifft man in einer Reinkultur von unbeweglichen Bakterien, z. B. des Milzbrandbazillus, auch nur ein einziges Individuum, das im geringsten Grade selbständig seinen Platz wechselt. Die Fähigkeit, sich vorwärts zu bewegen, verdanken die beweglichen Bakterienarten dem Besitze sogenannter »_Geißeln_«, ganz außerordentlich feiner kontraktiler Fäden, die man an den lebenden Bakterienzellen nur ausnahmsweise unmittelbar unter dem Mikroskop erkennen kann, nämlich bei einigen der größten Bakterienarten, die existieren. Bei den allermeisten übrigen kann man die Geißeln nur mit Hilfe komplizierterer Methoden zur Darstellung bringen, von denen sogleich noch die Rede sein wird.