Chapter 1

Botanische Mittheilungen

aus den Tropen

herausgegeben von

*Dr. A. F. W. Schimper,*

a.O. Professor der Botanik an der Universität Bonn.

Heft 2.

Die epiphytische Vegetation Amerikas

von

*A. F. W. Schimper*

Mit 4 Tafeln in Lichtdruck und 2 lithographischen Tafeln.

Jena,

1888.

INHALTSÜBERSICHT.

*Verzeichniss der benutzten Litteratur.*

*Einleitung.*

Der Urwald im temperirten nördlichen, im tropischen und im antarktischen Amerika 6.

*I. Die systematische Zusammensetzung der Epiphytengenossenschaft in Amerika.*

_Verzeichniss der Gattungen:_

Lycopodiaceae, Filices, Liliaceae, Amaryllidaceae 11; Bromeliaceae, Cyclanthaceae, Araceae 12; Zingiberaceae, Orchidaceae 13; Urticaceae, Piperaceae, Clusiaceae, Bombaceae 16; Celastraceae, Aquifoliaceae, Araliaceae, Cornaceae, Saxifragaceae, Cactaceae, Melastomaceae, Onagraceae, Rosaceae 17; Ericaceae, Myrsinaceae, Loganiaceae, Asclepiadaceae, Solanaceae, Scrophulariaceae, Lentibulariaceae 18; Gesneraceae, Bignoniaceae, Verbenaceae, Rubiaceae, Compositae 19.

_Gleichartigkeit der systematischen Zusammensetzung der epiphytischen Genossenschaft in der östlichen und der westlichen Hemisphäre_ 20.

_Die systematische Zusammensetzung durch die Structur der Samen und Früchte bedingt_ 20.

*II. Die Anpassungen der Epiphyten an den Standort.*

_I. Allgemeines._

Entstehung der Epiphytengenossenschaft; Ursachen und Wirkungen epiphytischer Lebensweise 28.

Geschlechtliche und ungeschlechtliche Fortpflanzung 30.

Allgemeine Anpassungen der Vegetationsorgane 32.

Eintheilung der Epiphyten nach dem Modus der Ernährung in vier Gruppen 34.

_II. Erste Gruppe._

Nicht angepasste Epiphyten 35.

Grosse Austrocknungsfähigkeit gewisser Epiphyten 35.

Wasseraufspeicherung bei den Epiphyten: alternde Blätter als Wasserspeicher bei den Peperomien und Gesneraceen 37; Knollen: Gesnera; Rubiaceen, Vaccinieen, Melastomaceen, Utricularia. 38; Wasseraufspeicherung in Intercellulargängen: Philodendron cannifolium 41; Wasseraufspeicherung bei den Orchideen 42.

Luftwurzeln der Orchideen und Araceen 46; Fehlen des Velamen bei Stenoptera, Vorkommen desselben bei terrestrischen Epidendrum-Arten 47; assimilirende Wurzeln 47.

Zusammenfassung 50.

_III. Zweite Gruppe._

Zufälliges Eindringen gewisser Epiphyenluftwurzeln in den Boden 51.

Das Eindringen der Wurzeln in den Boden zur constanten Eigenschaft geworden 52; Differenzirung in Nähr- und Haftwurzeln 52.

Carludovica 54; Araceen 55; Clusia rosea 56; Ficus 60.

_IV. Dritte Gruppe._

Erste Andeutung schwammartiger Wurzelgeflechte 61.

Complicirte Wurzelgeflechte mit Nähr- und Haftwurzeln 61.

Oncidium altissimum 63; Cyrtopodium 63; Anthurium Hügelii 63; Polypodium Phyllitidis und Asplenium serratum 65.

Javanische Farne mit zweierlei Blättern; Dischidia Rafflesiana 66.

_V. Vierte Gruppe._

Schwache Entwickelung des Wurzelsystems; Aufspeicherung von Humus und Wasser in den Rosetten epiphytischer Bromeliaceen 67.

Versuche über die Wasseraufnahme durch die Blätter 67. -- Fehlen der Wurzeln bei gewissen Tillandsia-Arten 68. -- Versuche über die Bedeutung der Schildhaare 69. -- Structur der Schildhaare 71.

Einfluss der Wasseraufnahme durch die Blätter auf die Structur der Pflanze: terrestrische und epiphytische Bromeliaceen 73; Eintheilung in rosettenbildende, rasenbildende und langstengelige epiphytische Formen 73; Schutz der äusseren Wasserreservoirs (Cisternen) rosettenbildender Bromeliaceen: Catopsis, Ortgiesia. tillandsioides, Tillandsia flexuosa, Tillandsia bulbosa 74; Unterschied von Spitze und Basis an den Blättern wasseraufspeichernder Rosetten 76; rasenbildende und langstengelige epiphytische Bromeliaceen 73; Reduction der Wasserleitungsbahnen bei den epiphytischen Bromeliaceen 79; die Bromeliaceen des botanischen Gartens zu Lüttich 80.

Erste Anfänge der Anpassungen an Wasseraufnahme durch die Blätter: Pitcairnia 80. Die Wasseraufnahme durch die Blätter eine Ursache, nicht eine Wirkung der epiphytischen Lebensweise 81. Infolge der epiphytischen Lebensweise entstandene Anpassungen 82.

_VI. Schlussbetrachtungen._

Die vor der Annahme epiphytischer Lebensweise existirenden nützlichen Eigenschaften durch natürliche Züchtung vervollkommnet 83.

Die Wurzeln der Epiphyten 85.

Die Blätter der Epiphyten 86.

Vergleich der Orchideenluftwurzeln und Bromeliaceenblätter 86. -- Tillandsia usneoides und Aëranthus 87.

Extreme Anpassungen durch alle Uebergünge mit den einfachsten verbunden 87.

*III. Ueber die Vertheilung der epiphytischen Pflanzenarten innerhalb ihrer Verbreitungsbezirke.*

_Einfluss von Licht und Feuchtigkeit:_ Urwald- und Savannenepiphyten 90; Vorkommen der letzteren auf dem Gipfel der Urwaldbäume 91. -- Etagenartige Gliederung der epiphytischen Vegetation des Urwalds 91.

_Einfluss der Beschaffenheit der Rinde_ 92; die Bromeliaceen als erste Ansiedler 92; ungenügsame Epiphyten 94.

Epiphyten der Calebassenbäume 95; der beschuppten Palmen 95; der Baumfarne 97.

_Einfluss der Laubdichte_ 98.

_Beziehungen der epiphytischen Vegetation zu derjenigen anderer Standorte_: Bodenvegetation des Urwalds 99; Aehnlichkeit der epiphytischen Flora und der Felsenflora 100; Unterschiede derselben 100. -- Charakteristische Bestandtheile der Epiphytengenossenschaft 104.

*IV. Ueber die geographische Verbreitung der Epiphyten in Amerika.*

_Ursache der grossen Areale vieler epiphytischen Pflanzenarten_ 106.

_Charakter der epiphytischen Vegetation im tropisch-amerikanischen Urwalde:_ seine Gleichmässigkeit 107; Trinidad und benachbarter südamerikanischer Küstenstreifen 110; Dominica 111; Blumenau 111.

_Epiphyten der Savannengebiete:_ Llanos Venezuelas 114; Catingas Brasiliens 114; Umgebung von Pernambuco 115; Campos von Minas Geraes 115; trockene Küstenstriche Mexicos 115; Nord-Chile und Peru 116; St. Croix und die Jungferninseln 116.

_Entstehung der epiphytischen Vegetation der Savannen aus derjenigen des Urwalds:_ Beweise dafür 117; Entwickelung xerophiler Epiphyten im Urwalde, ihre Wanderungen 119.

_Die epiphytische Vegetation in Gebirgen:_ Ihre massenhafte Entwickelung in der Wolkenregion 121; xerophiler Charakter der epiphytischen Flora hoher Regionen 122; Verschwinden der Epiphyten unter der Baumgrenze 122. -- Brasilianische Küstengebirge 122; Anden Mexicos 123. -- Epiphytische Vegetation des Himalaya: sie besteht in den tiefen Regionen aus tropischen, in den oberen aus temperirten Pflanzenformen 124; klimatische Verhältnisse 125. -- Nilgerries 126.

_Epiphyten der südlichen Vereinigten Staaten:_ Zusammensetzung der epiphytischen Flora 127; ihr tropischer Ursprung 129; Ursache des Fehlens autochthoner Elemente 130; Rolle der Epiphyten in der nordamerikanischen Vegetation 131.

_Epiphyten Argentiniens:_ Zusammensetzung der epiphytischen Flora 133; ihr tropischer Ursprung 135; klimatische Analogie zwischen Argentinien und den südlichen Vereinigten Staaten 136; Rolle der Epiphyten in der argentinischen Vegetation 137.

_Der indo-malayische Epiphytenherd_ 139; Wanderung seiner Bestandtheile nach Japan 139; nach Australien 139.

_Die antarktischen Epiphytenherde:_ Zusammensetzung der Epiphytenflora des antarktischen Waldgebiets 142; ihr autochthoner Charakter 143. -- Epiphyten Neu-Seelands 146. -- Ursachen der Armuth der epiphytischen Vegetation im antarktischen Amerika und in Neu-Seeland 146. -- Entstehung autochthoner Epiphyten in hohen Breiten 146.

_Die klimatischen Bedingungen epiphytischer Vegetation_ 147.

_Schlussbetrachtungen:_ Zusammensetzung der Ergebnisse über die Entwickelung und Wanderung der Epiphyten 151.

*Schluss.*

Bedeutung der Biologie für die Pflanzengeographie 155; Ursache der physiognomischen Unterschiede der drei amerikanischen Waldgebiete 158.

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EINLEITUNG.

Amerika war vor dem Einfluss der Kultur theilweise von dichten Wäldern, theilweise von Savannen mit dünnen Holzbeständen, theilweise, aber in geringem Grade, von Wüsten bedeckt. Die dicht bewaldeten Gebiete gehören theils den beiden temperirten Zonen, theils der tropischen an, und zwar besitzt der Urwald in jeder derselben eine charakteristische Physiognomie.

Der nordamerikanische Wald trägt, namentlich im Osten, wesentlich die Züge des europäischen. Er zeigt ebenfalls eine scharfe Differenzirung in Laub- und Nadelholzbestände, von welchen die ersteren im Osten, die letzteren im Westen vorherrschen. Die Baumarten sind allerdings im nordamerikanischen Walde weit zahlreicher als im europäischen; sie gehören aber zum grössten Theile denselben Gattungen an und weichen habituell nicht hinreichend von unseren Waldbäumen ab, um einen wesentlichen physiognomischen Unterschied zu bedingen. Aehnliches gilt von der nur wenig mehr entwickelten Schattenvegetation. von den Schlingpflanzen, die ebenfalls sehr zurücktreten, und von den Epiphyten, die, ausser in den südlichen Staaten, alle zu den Moosen und Flechten gehören.

Der tropische Urwald nimmt den grössten Theil des äquatorialen Amerika ein. Nach Norden erstreckt er sich nur bis zum Wendekreis, während er sich in Form eines schmalen Streifens längs der Ostküste bis zum 30° s. B. fortsetzt. Sein physiognomischer Charakter ist, abgesehen von topographischen Unterschieden, die sich in ähnlicher Weise in den verschiedenen Zonen wiederholen, beinahe in seiner ganzen Ausdehnung sehr gleichartig und von denjenigen des nordamerikanischen Urwalds durchaus verschieden. Der physiognomische Unterschied zwischen dem tropischen und dem nordamerikanischen Urwald ist theilweise durch die systematische Zusammensetzung, noch mehr aber durch Eigenthümlichkeiten der Structur und Lebensweise bedingt, die sich bei Pflanzen aus verschiedenen Familien wiederholen und demnach als Anpassungen an die äusseren Bedingungen aufzufassen sind.

Die Physiognomie des tropischen Urwalds ist in erster Linie durch den Kampf um das Licht bedingt, dessen Einfluss in allen Pflanzenformen des Urwalds zur Geltung kommt, in der ungeheuren Entwicklung des Laubs, in der oft schirmartigen Verzweigung der Baume, in den tauartigen Lianen, namentlich aber in den Epiphyten, die, den Boden ganz verlassend, auf dem Gipfel der Bäume sich ansiedeln. Wahrend der Boden zwischen den Baumstämmen, den Lianen und Luftwurzeln oft beinahe keine Pflanzen tragt, prangt über dem Laubdache eine üppige und artenreiche Vegetation, die sich der Bäume als Stütze bedient hat, um an das Licht zu gelangen. Kein Baumzweig wird versuchen, sein Laub im Lichte auszubreiten, ohne mit seinen epiphytischen Bewohnern in Conflikt zu gerathen. Umsonst erheben sich die Aeste übereinander, streben immer mehr nach oben; sie werden bald von Bromeliaceen, Araceen, Orchideen überwuchert oder gar von dem grauen Schleier der Tillandsia usneoides ganz umhüllt. Nicht selten erliegt der Wirthbaum, wenn seine Blätter durch die Hülle der Tillandsia usneoides nicht durchzudringen vermögen oder seine Aeste durch die sie wie eiserne Ringe umklammernden Luftwurzeln gleichsam erwürgt werden. Er stirbt und vermodert, fällt aber selten auf den Boden, indem die Luftwurzeln gewisser seiner Gaste (Clusia, Feigenbäume etc.) um seinen Stamm einen vielfach durchgitterten, aber festen Hohlcylinder bilden, der ihn aufrecht hält und den Epiphyten die gleichen Vortheile gewährt, wie der Stamm selbst.

Den antarktischen Urwald, der sich an der Westküste vom 36° s. B. bis nach Feuerland zieht, kenne ich aus eigener Anschauung nicht. Er nähert sich in seiner systematischen Zusammensetzung mehr dem nordamerikanischen als dem tropischen Walde, trägt aber nicht viel weniger als der letztere das Gepräge des Kampfes ums Licht. Lianen und Epiphyten bilden auch im antarktischen Urwald einen hervortretenden Zug, ohne jedoch bei weitem dieselbe Mannigfaltigkeit, wie im tropischen, zu erreichen.

Die Vegetation aller Wälder leidet unter der gegenseitigen Beschattung; der Kampf ums Licht waltet im nordamerikanischen Walde ebenso, wie im tropischen, und doch hat er nur in letzterem auffallende Anpassungen hervorgerufen, sodass diese den physiognomischen Unterschied beider Wälder hauptsächlich bedingen. Eine Naturgeschichte des tropischen Urwalds wird sich daher in erster Linie mit diesen Anpassungen zu beschäftigen haben. Bei keiner der biologischen Pflanzengruppen oder Genossenschaften, in welche die Vegetation des Urwalds eingetheilt werden kann, ist der Einfluss des Kampfes ums Licht so ausgeprägt, wie bei den Epiphyten. Diese erscheinen daher besonders geeignet, uns in die Eigenthümlichkeiten der Vegetation des tropischen Urwaldes und die Existenzbedingungen in demselben einzuführen, die Entwickelung seiner Bestandtheile, die Ursachen seiner gegenwärtigen Physiognomie unserem Verständniss näher zu bringen. Es kommen zwar einige phanerogamischen Epiphyten im südlichen Theil des nordamerikanischen Waldgebiets vor. Dieselben sind aber im Gegensatz zu den Gewächsen, auf oder über welchen sie leben, sämmtlich tropische Colonisten und daher eher geeignet, die Kluft zwischen dem tropischen und dem nordamerikanischen Urwald zu vertiefen, als dieselbe auszufüllen.

Meine erste Bekanntschaft mit den Epiphyten rührt von einer nur zweiwöchentlichen Excursion nach Florida im Frühjahr *1881*. Später habe ich sie in Westindien und Venezuela (*1881*, *1883*), zuletzt in Brasilien (*1885*) einem genaueren Studium unterworfen. Die auf meinen ersten Reisen gewonnenen Ergebnisse wurden *1884* im Botanischen Centralblatt (Bau und Lebensweise der Epiphyten Westindiens) veröffentlicht; ich hatte damals wesentlich die Anpassungen untersucht, durch welche die Epiphyten auf Baumästen Wasser und Mineralstoffe erhalten. Diese Fragen bilden wiederum einen Theil der vorliegenden Arbeit, wurden aber durch neue Beobachtungen wesentlich erweitert.

Wenn ich in dieser Arbeit eine relative Vollständigkeit erreichen konnte, so habe ich es vor Allem der vielseitigen Unterstützung durch Fachgenossen und Freunde zu verdanken. Ganz besonders möchte ich meinen Dank aussprechen dem früheren General-Forstinspektor in Britisch-Indien, Dr. D. BRANDIS, der mir aus seinen reichen Erfahrungen sehr wichtige Mittheilungen über das Vorkommen und die Lebensweise der Epiphyten in Ostindien machte und ausserdem mir sein grosses Herbarium und seine an sonst schwer zugänglichen Werken reiche Bibliothek zur freien Verfügung stellte; Frau Dr. BRANDIS hatte die Güte, mir das von ihr nach der Natur gemalte schöne Bild, welches auf unserer ersten Tafel reproducirt ist, zur Verfügung zu stellen. Sehr wesentliche Unterstützung erhielt ich auch von den Herren GAMBLE, Conservator of forests in Madras, der mir sehr werthvolle Mittheilungen über die Epiphyten Ostindiens machte, Prof. Dr. HIERONYMUS, der mich in liberalster Weise mit Büchern und Material unterstützte, Prof. Dr. GRAVIS, Prof. OLIVER und Prof. Dr. WITTMACK. Auch diesen Herren spreche ich hiermit meinen herzlichsten Dank aus.

I. DIE SYSTEMATISCHE ZUSAMMENSETZUNG DER EPIPHYTENGENOSSENSCHAFT IN AMERIKA.