Part 10

Jene Ameisenlöwen, welche ich zur Analyse des Umdrehreflexes mit Hilfe eines Wachstropfens an einem Faden aufgehängt hatte (vgl. S. 42), zeigten eine sehr hohe Empfindlichkeit in der Region des Wachstropfens und um denselben herum. Offenbar wurden die durch ihn zusammengekitteten Haare sehr leicht gleichzeitig gereizt, und jeder Druck auf ihn führte zu einer Formveränderung der ganzen Umgebung.

Sehr bemerkenswert ist auch folgende Beobachtung. Reizt man ein sehr lebhaftes Tier mehrmals an derselben Stelle, so kommt es unter Umständen zu einer Nachwirkung des Reizes, indem das Tier, auch ohne noch einmal gereizt zu werden, nach derjenigen Stelle schnappt, an der es zum letztenmal gereizt wurde.

Für die große Empfindlichkeit des Tastsinnes bei dem Ameisenlöwen sprechen auch meine Beobachtungen, daß er sehr intensiv auf Erschütterungen und Luftbewegungen reagiert. Besonders ausgesprochen sind die Reaktionen auf Erschütterung. Sie treten besonders dann klar zutage, wenn das Tier auf einem Untergrund liegt, welcher seinen Sinneshaaren zahlreiche Berührungspunkte darbietet, wenn er also z. B. auf einem rauhen Untergrund, auf den Borstenenden einer Bürste, auf Sammet oder auf einer Sandfläche liegt. Hat man das Tier mit seiner Unterseite auf eine Holz-, Metall- oder Glasplatte gebracht, so genügt ein leises Klopfen auf diese, um das Tier zu deutlichen Reaktionen zu veranlassen. In der Regel kommt es dabei nur zu den für leichte Reize typischen Reaktionen. Vor allem auf Sand jedoch kann auf diese Weise die ganze Serie der Reflexe ausgelöst werden. Ich habe oft beobachtet, daß ein auf der Straße vorüberfahrendes Automobil oder sonstiges Fuhrwerk oder ein hastig durch das Zimmer gehender Mensch genügende Erschütterungen verursachte, um bei den Tieren Bewegungen oder sogar den Schleuderreflex herbeizuführen. Am auffälligsten zeigte sich diese Erschütterungsreizbarkeit bei jenen Tieren, welche ich zur Prüfung des Umdrehreflexes an Fäden aufgehängt hatte. Ganz geringe Erschütterungen pflanzten sich durch den Faden in der Weise auf sie fort, daß sie mit sehr energischen Bein- und Kopfbewegungen und ausgesprochenen Schnappreflexen reagierten.

Auch Luftbewegungen lösen alle Reflexe unter Umständen aus. Ein frei daliegendes Tier, welches sich totstellt, kann durch Anblasen oder durch irgendeine im Zimmer durch Oeffnen von Fenstern hervorgerufene Luftbewegung zu all seinen Reflexen veranlaßt werden. So habe ich früher schon angegeben, daß Anblasen eines der einfachsten Mittel darstellt, um ein sich totstellendes Tier zu erwecken. Auch der Umdrehreflex eines auf dem Rücken liegenden Ameisenlöwen wird sehr leicht durch Anblasen herbeigeführt. Noch deutlicher treten alle diese Reaktionen ein, wenn man, statt sie anzublasen, die Tiere anhaucht. Wahrscheinlich kommt da zu dem Bewegungsreiz noch der Wärmereiz hinzu.

Ich nehme natürlich an, daß sowohl Erschütterung als auch Luftbewegung in der Weise auf die Tiere einwirken, daß eine Bewegung der Haare durch sie bewirkt wird. Die Haare sitzen ja, wie wir gesehen haben, gelenkig im Chitin, und es ist leicht, sich vorzustellen, daß durch Erschütterung und Luftbewegung sie in ähnlicher Weise aus ihrer Lage gebracht werden, wie durch Berührung mit einem festen Gegenstand.

In der Regel wird in zusammenfassenden Darstellungen angegeben, daß die +Fühler der Insekten+ der besondere Sitz auch des Tastsinnes dieser Tiere seien. Meine Befunde beim Ameisenlöwen scheinen nun diese Annahme für diese Art nicht zu bestätigen. Bei all meinen Versuchen ist es mir sehr aufgefallen, daß die Fühler auf Berührungsreize nur sehr wenig reagierten. In der Regel bewegten sie weder sich selbst, wenn sie berührt wurden, noch zeigte sich an irgendeinem anderen Teil des Körpers eine reflektorische Bewegung. Wir werden aber später sehen, daß die Antennen sich auf Reize anderer Art sehr deutlich zu bewegen vermögen (S. 110). Gelegentlich bewegten sie sich immerhin auch auf reine Tastreize. Das ist vor allem in Wärme und Licht der Fall, wenn die Tiere sehr reizbar sind; dann machen sie nach mehrmaliger Berührung und Verbiegung der Antennen kurze ruckweise Bewegungen rückwärts, ohne allerdings mehr als 1-2 mm weit zu kommen, worauf sie wieder ganz ruhig werden.

6. Thigmotaxis.

Die +Thigmotaxis+, auch Stereotaxis genannt, die als Stereotropismus bei Pflanzen vielfach studiert wurde, hat auch unter den Tieren eine weite Verbreitung und große Bedeutung. Wir finden sie vor allem in charakteristischer Weise bei festgewachsenen Tieren ausgebildet, deren Wurzelgeflechte, Verzweigungen usw. durch ihre Wirkung der Unterlage angeschmiegt werden. Viel weniger beachtet wurde die Thigmotaxis bisher bei den freibeweglichen Tieren. Zwar ist das Musterbeispiel für Thigmotaxis bei den Tieren ein freibewegliches Infusor, Paramaecium. Es ist dies auch das einzige Tier, bei welchem bisher die Thigmotaxis einigermaßen analysiert und auf ihre Interferenz mit anderen Reizen untersucht wurde. Für freibewegliche, vielzellige Tiere findet sich zwar in der Literatur nicht selten das Vorkommen von Thigmotaxis angegeben, aber eine genauere Untersuchung hat es noch nicht gefunden. Es wurde oft die Bedeutung thigmotaktischer Reizbarkeit für Würmer, bodenbewohnende und sonstige lichtscheue Insekten erwähnt. Neuerdings wurde wiederholt auf die nahen Beziehungen zwischen Thigmotaxis und Rheotaxis bei Planarien, Fischen usw. hingewiesen (vgl. +Steinmann+).

In meiner Arbeit über die Lebensgewohnheiten von dekapoden Krebsen habe ich auf die Wichtigkeit der Thigmotaxis speziell für die Arthropoden aufmerksam gemacht und den engen Zusammenhang dieser Reaktion mit der Tangorezeption, dem Tastsinn, betont. Ich zeigte dort, daß die Garneelen durch Thigmotaxis veranlaßt werden, sich in den Ecken und Winkeln des Aquariums aufzuhalten. Wesentlich für das Zustandekommen des thigmotaktischen Reizes war, nach meinen damaligen Beobachtungen, die Berührung einer größeren Anzahl von Tasthaaren der Körperoberfläche mit irgendwelchen Gegenständen der Umgebung des Tieres. Eine solche Berührung veranlaßt das Tier zu einer Ruhestellung und manchmal zu eigenartigen Körperhaltungen. Mein Schüler +v. Kaulbersz+ hat bei Asellus aquaticus ebenfalls einige Beobachtungen gemacht, welche für das Vorkommen von Thigmotaxis bei diesem Tier sprechen.

Unter Thigmotaxis verstehen wir eine automatische Reizreaktion, bei welcher ein Tier einen mehr oder minder großen Teil seiner Körperoberfläche mit einem festen Gegenstand in Berührung bringt und dadurch gezwungen wird, eine bestimmte Körperhaltung einzunehmen. Häufig wird auch durch Thigmotaxis insofern ein Einfluß auf die Bewegungen des Tieres ausgeübt, als es durch Reiz an einer bestimmten Stelle verankert wird. In der Regel wird bei thigmotaktischen Reaktionen durch den Berührungsreiz die Muskulatur des betreffenden Tieres auf der berührten Körperseite kontrahiert und dadurch eine Wendung des Tierkörpers gegen den berührten Gegenstand hin herbeigeführt.

Bei allen meinen Versuchen erwiesen sich die Ameisenlöwen als ganz besonders geeignete Objekte zur Untersuchung der Thigmotaxis. Viele der Bewegungen des Tieres sind durch Thigmotaxis in hohem Grade beeinflußt. Bei all den früher geschilderten Experimenten traten infolge der Thigmotaxis sehr häufig erhebliche Störungen auf. Die Wirkung der verschiedenen Reize, welche ich auf das Tier einwirken ließ, wurde sehr regelmäßig durch das Eingreifen thigmotaktischer Reize abgeändert; bei allen Experimenten mußte ich danach trachten, die Einwirkung thigmotaktischer Reize zu verhindern. Das war um so notwendiger, als nach dem Ergebnis der unten angeführten Versuche die Thigmotaxis sich als wirksamer als alle übrigen Reizqualitäten erwies.

Läßt man ein Tier in absoluter Dunkelheit umherkriechen, so wird es so lange Versuchsbewegungen ausführen, d. h. in Bogen und Kreisen sich bewegen, bis es an einen festen Gegenstand stößt. In meinen Versuchsgefäßen war derselbe meist die aus Glas, Holz, Pappdeckel oder Papier bestehende Wand. Bei den Versuchen in absoluter Dunkelheit reichte das berußte Registrierpapier bis an diese Wand heran. War ein Ameisenlöwe bei seinen Versuchsbewegungen mit einem Teil seines Körpers wider die Wand angestoßen, so hatte das eine Annäherung seines Körpers an dieselbe zur Folge, bei welcher stets eine möglichst ausgedehnte Partie der Oberfläche des Körpers der Wand angeschmiegt wurde. Naturgemäß stieß das Tier in der Regel beim Rückwärtskriechen zuerst mit der Hinterleibsspitze an die feste Wand. Die Folge der Berührung war, daß diejenige Körperseite, welche beim Anstoßen einen kleineren Winkel zur Wand bildete, an die letztere angenähert wurde; denn die Folge der thigmotaktischen Reizung ist die Kontraktion der Muskulatur des Abdomens auf der gereizten Seite. Wenn das Tier seine Bewegung fortsetzte, folgte es von nun an, mit der Hinterleibsspitze voran, immer der Wandkontur. In den Versuchsbehältern war es infolgedessen immer genötigt, in den Ecken umzubiegen, und so kam es vor, daß manche Individuen ein- oder mehreremal am ganzen Rand des Gefäßes entlang liefen (Taf. IV, Fig. 4; Taf. V, Fig. 5). Fast stets führte aber das Tier, in einer Ecke angelangt, Versuchsbewegungen aus, bei denen dann die Hinterleibsspitze bald an die eine, bald an die andere der in der Ecke zusammenlaufenden Kanten geriet. So konnte durch den thigmotaktischen Reiz manches Tier veranlaßt werden, nach Erreichung einer Ecke und nach Ausführung einiger Versuchsbewegungen auf demselben Wege umzukehren, auf dem es zur Ecke gelangt war.

Bei den Versuchen im Dunkeln konnten auch andere Hindernisse durch thigmotaktische Reizung den vorher unorientierten Bewegungen der Tiere eine bestimmte Richtung geben. Um den Tieren genügend Spielraum für ihre ausgiebigen Versuchsbewegungen zu geben, war ich oft genötigt, verschiedene Streifen des berußten Registrierpapiers nebeneinander auf dem Pappdeckelboden des Versuchsgefäßes zu befestigen. Es gelang niemals, die Stücke so glatt nebeneinander auszuspannen, daß nicht eine Kante bemerkbar gewesen wäre. Dazu kam, daß die Papiere mit Hilfe von Reißnägeln auf dem Untergrund ausgespannt werden mußten. Das ergab für den feinen Tastsinn des Ameisenlöwen eine genügende Anzahl von Hindernissen. Und so ließ sich denn stets eine Einwirkung dieser Hindernisse auf die Bewegungsrichtung der Tiere feststellen. Auf zahlreichen der von mir fixierten Registrierungen finden sich durch Thigmotaxis beeinflußte Bewegungen an diesen Kanten entlang und oft im Kreis um die Köpfe der Reißnägel herum (Fig. 5, Taf. V).

Ganz entsprechende Ergebnisse stellten sich ein, wenn die Tiere, statt bei gleichmäßiger Temperatur und im Dunkeln, unter der Einwirkung bestimmter Temperatur- oder Lichtreize untersucht wurden. Ueber beide Reizarten überwog stets die Thigmotaxis. War z. B. ein Tier bei seinen Wanderbewegungen im optimalen Wärmefeld an einen festen Gegenstand gestoßen, so konnte es, wenn dieser eine längere Ausdehnung besaß, durch die Thigmotaxis gezwungen werden, das Wärmeoptimum zu verlassen. Es kroch dann oft in langer gerader Bahn bis in eine Region, in welcher unter Umständen eine sehr niedrige Temperatur herrschte.

Noch interessanter waren die Ergebnisse der Versuche über die Interferenz von Phototaxis und Thigmotaxis. Wir haben früher gesehen, daß bei einseitig einfallendem Licht jeder normale Ameisenlöwe sich nach einigen Versuchsbewegungen in die Richtung der Lichtstrahlen einstellt und dann geradeaus der Lichtquelle zuwandert. Indem man Ameisenlöwen an rauhen Kanten, z. B. an einem ungehobelten Brett oder an einem Sammetband entlangkriechen läßt, kann man sie zwingen, direkt von der Lichtquelle wegzukriechen. Ja, man kann ihnen durch entsprechende Versuchsanordnungen jede beliebige Bewegungsrichtung aufzwingen, ohne daß die Richtung der Lichtstrahlen ihren sonst so bedeutenden Einfluß zur Geltung bringt.

Wir haben früher schon gesehen, daß Berührung der Körperhaare Bewegungen des Tieres auslöst. Wir sahen ferner, daß multiple Berührungen eine erhöhte Wirkung haben. Wenn wir uns schließlich daran erinnern, welch zarte Tastborsten die Ameisenlöwen zu erregen vermochten, und daß sie für Erschütterungen und Luftbewegungen empfindlich sind, so wird es uns nicht verwundern, daß unter Umständen ihr eigenes Körpergewicht und leise von ihnen ausgeführte Bewegungen genügen, um entsprechende Reizwirkungen zu verursachen. Legt man z. B. einen Ameisenlöwen auf die Borstenspitzen einer Kleiderbürste, so genügt oft der durch das eigene Körpergewicht veranlaßte Reiz auf die Bauchseite, um das Tier zur Ausführung des Einbohrreflexes zu veranlassen. Auch die Rückenseite ist in ähnlicher Weise reizbar; Tiere in Rückenlage werden oft bei Auflegen auf die Borsten einer Bürste zu sofortigem Umdrehreflex veranlaßt. Die Natur dieser Reizung wird uns noch klarer, wenn wir sehen, daß das Anblasen der Tiere in dieser Situation prompteste Reizerfolge herbeiführt.

Wir verstehen daher, daß ein Tier, welches von verschiedenen Seiten thigmotaktisch gereizt wird, leicht dadurch zu einer anhaltenden Fortbewegung veranlaßt wird. So kriechen z. B. Tiere, welche man in Glasröhren zwängt, deren Lumen so weit ist, daß die Tiere mit den beiden Schultern und bei Bewegungen abwechselnd mit der Bauch- und Rückenseite am Glas anstoßen, oft in langer, anhaltender und ziemlich rascher Bewegung durch die Glasröhren hindurch. Gerade dies abwechselnde Anstoßen ist bei dem Vorgang von Bedeutung, da es verhindert, daß das Tier durch allseitige Reizung zur Ruhe kommt. Unbekümmert um alle sonstigen Reize erfolgen solche Wanderungen in der Richtung, in welcher man die Glasröhre angeordnet hat, wobei das Tier immer mit dem Hinterende voran kriecht. Man kann solche Glasröhren z. B. ganz beliebig zum Einfall der Lichtstrahlen orientieren. Die Thigmotaxis siegt stets über die Phototaxis und zwingt das Tier, die Röhre entlang zu wandern; es macht nicht einmal Versuche, in der Röhre sich umzudrehen, wenn dieselbe auch weit genug ist, um eine Umdrehung zu erlauben. Bei meinen Versuchen wandte ich Glasröhren von 50, 70 und 100 cm Länge an. Waren dieselben in die Achse der Lichtstrahlen gelegt, und steckte man die Tiere mit dem Hinterteil voran in die der Lichtquelle zugewandte Oeffnung, so krochen sie in ziemlich raschem Tempo durch die ganze Glasröhre bis zu deren dem Licht abgewandter Oeffnung. Sie krochen also entgegengesetzt der Richtung der Lichtstrahlen. Kaum waren sie aber aus dem Hinterende der Glasröhre hervorgekrochen, als sie nach einer ganz kurzen Versuchskurve sich umdrehten und parallel der Röhre der Lichtquelle wieder zukrochen (Abb. 39). Der Bogen der Versuchsbewegung verhinderte es meistens, daß das Tier seine Rückwanderung in Kontakt mit der Glasröhre ausführte. Aber auch das kam in einzelnen Fällen vor, so daß dann die Tiere unter der doppelten Einwirkung von Photo- und Thigmotaxis rasch und sicher der Lichtquelle zuwanderten.

Ich habe sehr verschiedene Lichtintensitäten bei den Versuchen angewandt; stets sah ich aber die Thigmotaxis auch über die stärksten Lichtreize überwiegen.

Der Berührungsreiz einer Körperseite des Tieres führt also durch Kontraktion der Muskulatur dieser Körperseite stets eine Biegung des Körpers nach dieser Seite herbei. So sehen wir den Hinterleib bei Berührung von unten durch den Sand sich nach unten biegen und so in den Sand eindringen. Jede Berührung der Körperseiten veranlaßt deren Anschmiegung an die berührende Fläche. Die thigmotaktische Reaktion ist also eine reflektorische Bewegung des Tierkörpers. Arbeiten diese reflektorischen Bewegungen mit den Wirkungen anderer Reflexe zusammen, so kommen jene eigenartigen Bewegungskombinationen zustande, welche wir in den letzten Abschnitten kennen lernten.

Wirkt aber thigmotaktische Reizung von allen Seiten auf den Ameisenlöwen ein, so erfolgt eine leichte Kontraktion seiner gesamten Längsmuskulatur, und das Tier bleibt in Ruhestellung, wenn nicht ein neuer Reiz es zur Bewegung veranlaßt. So bleibt es ruhig und unbeweglich liegen, wenn es, im Sand eingewühlt oder am Grunde seines Trichters sitzend, allseitig von den Sandkörnern umhüllt ist.

7. Chemische Sinne.

Im Anfang meiner Versuche fand ich keine Erscheinungen, welche auf eine wesentliche Mitwirkung der chemischen Sinne bei den Lebenserscheinungen der Ameisenlöwen hinwiesen. So wurden z. B. am 11. Okt. 1911 einem Ameisenlöwen beide Antennen nahe der Basis abgeschnitten. Das so operierte Tier drehte sich in normaler Weise um und wühlte sich in den Sand ein. Es baute nicht nur einen vollkommenen Trichter, sondern fing am 12. Okt. in der üblichen Weise eine Ameise durch Schleudern mit Sand und saugte sie aus. Es lebte noch wochenlang, baute aber von Anfang November ab keine ordentlichen Trichter mehr. Statt dessen wanderte es, wie die Furchen auf der Oberfläche des Sandes verrieten, auf diesem vielfach hin und her. Es nahm späterhin keine Ameisen mehr an, selbst wenn man sie ihm längere Zeit zwischen die Kiefer hielt.

Es ist aber sehr zweifelhaft, ob dies abnorme Benehmen mit der Amputation der Antennen zusammenhängt. In sämtlichen Jahren, in denen ich die Ameisenlöwen beobachtete, benahmen sich nämlich um dieselbe Jahreszeit viele unverletzte Individuen genau wie jenes operierte Tier (vgl. S. 125). Solche Tiere, welche, aus dem Sand gegraben, nicht in Bereitschaftsstellung sich befinden, schnappen nicht nach den Ameisen. Die Ameisen können ihnen auf dem Kopf, den Mandibeln, dem Hals herumklettern, ohne daß sie schnappen. Auch zerdrückte Ameisen, von denen eventuell wirksame Geruchsstoffe in stärkerem Maße ausgehen könnten, als von den lebenden Tieren, führen zu keiner Reaktion. Reizt man jedoch zur gleichen Zeit die Ameisenlöwen durch Berührung mit Borsten, so führen sie den Schnappreflex aus und fassen dabei auch gelegentlich Ameisen, die man ihnen vorhält. Die letzteren geraten ihnen dann meist nur zwischen die soliden Zähne der Mandibel. Sie verursachen keine Erhöhung der Erregung des Tieres. Der Ameisenlöwe macht keine Versuche, sie fester zu fassen, und sie werden auch nicht ausgesaugt. Auch Berührung mit toten Ameisen führt nur zu einem Reflex, wie er sonst durch irgendeinen Tastreiz ausgelöst werden kann, also z. B. zum Schnappreflex, oder wenn das Tier sich außerhalb des Sandes befindet, zur Rückwärtsbewegung. Es scheint also in all diesen Fällen der Tastreiz weit wirksamer zu sein als ein chemischer Reiz.

Dennoch gaben mir andere Versuche die Gewißheit, daß auch beim Ameisenlöwen die Antennen der Sitz der Chemorezeption und zwar eines dem Geruchsinn ähnlichen Sinnes sind. Ich habe oben schon angeführt, daß die Antennen in sehr geringem Grade durch Berührung reizbar sind. Bei meinen Versuchen, welche zur Feststellung dieser Tatsache führten, beobachtete ich einmal, daß ein Ameisenlöwe in ganz eigenartiger Weise auf die Annäherung einer Nadel an seine Antennen reagierte. Wenn die Nadel bis auf 3 oder 5 mm den Antennen genähert wurde, zogen sie sich langsam vor ihr zurück; sie wurden dabei im Gelenk des Basalgliedes nach hinten gebogen. Es machte zunächst vollkommen den Eindruck, als sei die Annäherung der Nadel von dem Tier gesehen worden. Das konnte aber nicht der Fall sein, wie Versuche mit einer anderen Nadel bewiesen. Die Antennen reagierten nämlich nicht nur nicht auf die Annäherung, sondern nicht einmal auf die Berührung mit dieser zweiten Nadel. Diese zweite Nadel war nämlich vor dem Experiment von mir aufs sorgfältigste durch Ausglühen, Abwischen mit Alkohol und Eintauchen in Aether gereinigt worden. Jene erste Nadel, welche ich nur aus Versehen benützt hatte, war aber an ihrer Spitze mit einem kleinen Tropfen vertrockneten Kanadabalsams verschmutzt. Verschiedene Tiere zeigten bei Annäherung dieser Nadel wiederum deutliche Reaktionen mit den Antennen.

Ich tauchte darauf die Spitze einer reinen Nadel in Nelkenöl und näherte sie bis auf 3 mm den Antennen eines Tieres. Das hatte sehr zuckende Bewegungen der Antennen, ja selbst ein Zucken des Kopfes zur Folge.

Ich stellte daraufhin weitere Versuche an, indem ich Nadeln mit anderen stark riechenden Stoffen benetzte und an die Antennen annäherte. Ich bekam aber keine deutliche Reaktion bei Anwendung von Ammoniak, Aether und Chloroform. Ebensowenig reagierten die Antennen bei Annäherung einer zerquetschten Ameise.

Sehr bemerkenswert war aber die Beobachtung, daß bei Berührung der Antennen mit einem mit jenen Geruchsstoffen benetzten Pinsel die Antennen stets charakteristische schwingende Bewegungen ausführten. Dies trat auch bei Tieren ein, deren Antennen auf Berührung mit einem trockenen Pinsel gar nicht reagierten.

Die Versuche mit dem Kanadabalsam und Nelkenöl zeigen also deutlich, daß von diesen Stoffen ein Reiz auf die Antennen des Ameisenlöwen ausgeübt wird, welcher sich durch die Luft fortpflanzt. Dieser Reiz kann nur in einer chemischen Einwirkung bestehen, und da er durch die Luft übertragen wird, so entspricht er vollkommen denjenigen Reizen, welche bei anderen Tieren und den Menschen für den Geruchssinn adäquat sind. Wir dürfen also mit gutem Recht das Vorkommen eines Geruchssinnes bei dem Ameisenlöwen annehmen.

VI. Die wichtigsten Reflexe des Ameisenlöwen.

In den vorstehenden Kapiteln haben wir gesehen, daß alle komplizierten Handlungen im Leben des Ameisenlöwen auf eine Anzahl von Bewegungen zurückzuführen sind, welche durch bestimmte Reize ausgelöst werden. Durch einen peripheren Reiz wird die Kontraktion einer Anzahl von Muskeln veranlaßt. Es handelt sich also offenbar um +Reflexe+. Wir haben die Handlungen des Tieres also auf eine Reihe von Reflexen zurückgeführt.

Die wichtigsten dieser Reflexe sind folgende:

1) +der Einbohrreflex+, 2) +der Schleuderreflex+, 3) +der Schnappreflex+.

Wir wollen diese in den früheren Abschnitten in ihren Wirkungen studierten Reflexe noch einmal kurz zusammenfassend schildern.

1. +Der Einbohrreflex.+ Er besteht in zuckenden Bewegungen der Hinterleibsspitze, welche sich in der Regel mehrmals hintereinander wiederholen. Diese sind durch eine ruckweise abwechselnde Kontraktion der ventralen und dorsalen Längsmuskulatur des Hinterleibes bedingt. Die Bewegung wird durch taktile Reize der Unterseite des Abdomens ausgelöst.

2. +Der Schleuderreflex.+ Er besteht ebenfalls in ruckweisen Bewegungen, die sich mehrmals hintereinander wiederholen können. Die Art der Bewegungen ist bedingt durch den Bau der Gelenke zwischen Kopf und Thorakalsegmenten. Die Bremseinrichtungen auf diesen Gelenken halten bei gespannten Muskeln die vorn gelegenen Körperteile zurück, so daß sie plötzlich in die Höhe schnellen. Hier ist es die Kontraktion der dorsalen Längsmuskulatur, welche das Emporschnellen von Kopf und erstem Thorakalsegment, manchmal auch die dorsale Umbiegung weiterer Thorakalsegmente verursacht. Der Schleuderreflex erfolgt entweder in der Sagittalachse des Tieres nach oben und hinten oder in beliebigem Winkel seitlich von ihr. Die Richtung der Bewegung ist durch die gereizte Stelle bedingt; sie findet in der Richtung auf diese Stelle hin statt. Das ist durch eine Zerteilung der bewegenden Muskulatur in zahlreiche kleine Bündel ermöglicht.