Part 1

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Anmerkungen zur Transkription

Der vorliegende Text wurde anhand der Buchausgabe von 1916 so weit wie möglich originalgetreu wiedergegeben. Typographische Fehler wurden stillschweigend korrigiert. Ungewöhnliche und heute nicht mehr verwendete Schreibweisen bleiben gegenüber dem Original unverändert; fremdsprachliche Ausdrücke wurden nicht korrigiert.

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DER AMEISENLÖWE

EINE BIOLOGISCHE, TIERPSYCHOLOGISCHE UND REFLEXBIOLOGISCHE UNTERSUCHUNG

VON

DR. FRANZ DOFLEIN, O. PROFESSOR DER ZOOLOGIE AN DER UNIVERSITÄT FREIBURG I./BR.

MIT 10 TAFELN UND 43 ABBILDUNGEN IM TEXT

JENA VERLAG VON GUSTAV FISCHER 1916

Alle Rechte vorbehalten.

Vorwort.

Die vorliegende Arbeit wurde schon vor einer Reihe von Jahren begonnen. Erst während der Kriegszeit kam ich dazu, sie zum vorläufigen Abschluß zu bringen. Es war nicht immer leicht, beim Donner der Geschütze der nahen Front die Beobachtungen im Freien und im Laboratorium in Ruhe durchzuführen. Um so unvergeßlicher werden mir die Zeit dieser Arbeit und die Eindrücke bleiben, die sie brachte. Meinem Verleger bin ich sehr zu Dank verpflichtet für die Bereitwilligkeit, die Arbeit in der jetzigen Zeit herauszugeben und so liberal auszustatten.

Die Durchführung der experimentellen Untersuchungen wurde mir sehr erleichtert durch neue Einrichtungen meines Instituts, welche ursprünglich zu anderen Zwecken aus einer Zuwendung der +Freiburger Wissenschaftlichen Gesellschaft+ beschafft worden waren. Ihr sei hiermit auch öffentlich gedankt.

+Freiburg+ i./Br. im März 1916.

=Franz Doflein.=

Inhaltsverzeichnis.

Seite

Einleitung 1

I. +Vorkommen des Ameisenlöwen+ 4

II. +Bau des Ameisenlöwen+ 6

a) Aeußere Morphologie 6

b) Färbung und Zeichnung 23

III. +Das Verhalten des Ameisenlöwen in freier Natur+ 24

IV. +Das Verhalten des Ameisenlöwen unter experimentellen Bedingungen+ 28

1. Das Totstellen 28

2. Die Bereitschaftsstellung 36

3. Die Umdrehreaktion 38

4. Die Wanderbewegungen 45

5. Das Einbohren in den Sand 49

6. Der Bau der Sandtrichter 51

7. Der Ameisenfang 59

V. +Sinnesorgane und Sinnesreaktionen des Ameisenlöwen+ 63

1. Bau und Funktion der Augen 63

2. Die Lichtsinnesreaktionen 67

3. Temperatursinn und Thermotaxis 80

4. Interferenz von Phototaxis und Thermotaxis 86

5. Der Tastsinn und seine Organe 87

a) Die Sinneshaare der Körperoberfläche 87

b) Die Erscheinungen der Tangorezeption 93

6. Thigmotaxis 104

7. Chemische Sinne 109

VI. +Die wichtigsten Reflexe des Ameisenlöwen+ 111

VII. +Die Reizbarkeit des Ameisenlöwen+ 116

VIII. +Abriß der Lebensgeschichte des Ameisenlöwen+ 117

IX. +Abschluß und Ergebnisse+ 126

Literaturverzeichnis 135

Erklärung der Tafeln 137

Die Ameisenlöwen, die Larven einer Gruppe der planipennen Neuropteren, haben schon seit langer Zeit die Aufmerksamkeit der Naturbeobachter auf sich gelenkt. Die alten Naturforscher haben zahlreiche Schilderungen ihrer eigenartigen Lebensweise gegeben, welche fast stets als Musterbeispiel planmäßigen, intelligenten Handelns beschrieben wurde.

Ameisenlöwen im eigentlichen Sinn des Wortes sind nur die Larven gewisser Arten und Gattungen der Gruppe -- bei uns in Deutschland die Larven von Arten der Gattung Myrmeleo, während z. B. die nahe verwandten Arten der in Süddeutschland an vielen Orten vorkommenden Gattung Ascalaphus frei umherschweifend sich meist von Blattläusen ernähren, wie das ja auch viele andere Neuropterenlarven tun.

Die echten Ameisenlöwen trifft man aber nur selten frei umherwandernd. In der Regel findet man sie in der Tiefe eines in feiner Erde oder Sand eingesenkten Trichters bis zu den Mandibeln eingewühlt. Die Mandibel strecken sie aus dem Sand weit klaffend hervor, bereit, jedes Insekt zwischen ihnen zu erfassen, welches den steilen Hang des Trichters mit seinem weichenden Boden herabgeglitten ist. Der Sturz der Ameisen wird häufig herbeigeführt oder befördert dadurch, daß der Ameisenlöwe Sand und Steinchen in die Höhe schleudert, welche das Opfer treffen oder es beim Herabrollen mitreißen, oft auch Partien der Trichterwand zum Herabgleiten bringen.

Die herabstürzende Ameise wird sofort von den zusammenklappenden Mandibeln der räuberischen Larve erfaßt und in einer eigenartigen Weise ausgesaugt, auf die wir später noch eingehen werden.

Der Bau der seltsamen Tierfalle, das Schießen nach den Opfern -- das ganze Benehmen des Ameisenlöwen -- macht den Eindruck einer ganz besonderen tierischen Leistung, und man glaubt, einem raffinierten Räuber gegenüberzustehen.

So ist das Tier auch meist beurteilt worden, und die zahlreichen Schilderungen in der Literatur laufen fast stets auf eine Hervorhebung der Tierintelligenz hinaus. Es ist aber sehr verwunderlich, daß ein so leicht erreichbares Objekt niemals einer genauen analytischen Untersuchung und gewissenhafter Beobachtung unterzogen wurde. Ja, unter den zahlreichen Schilderungen der Lebensweise des Ameisenlöwen scheint immer eine sich auf die andere zu stützen, und es wurde im Laufe der Zeit nicht allzuviel an kritisch beobachteten Tatsachen den alten Beschreibungen hinzugefügt.

Wie bei so vielen einheimischen Tieren, gehen die Schilderungen der Lebensweise des Ameisenlöwen meist auf die Beschreibung +Rösels von Rosenhof+ zurück. Diese Beschreibung enthält aber neben sehr richtigen Beobachtungen einige auffällige Irrtümer; es berührt einen ganz seltsam, daß man den gewissenhaften +Rösel von Rosenhof+ auch einmal in einigen Dingen richtigstellen muß, während er sonst so oft späteren Beobachtern gegenüber recht behalten hat.

+Rösels+ Schilderung ist ohne weitere Kritik in die meisten Lehrbücher und in Schilderungen des Insektenlebens übergegangen; so steht sie noch in der letzten (3.) Auflage von +Brehms+ Tierleben, wo sie ohne weiteres als richtig hingenommen wird. „Ausdauer und +Schlauheit+“ werden da als die wesentlichen Eigenschaften hervorgehoben, welche den Ameisenlöwen zu seinen eigenartigen Leistungen befähigen; sie sollen ihm ersetzen, was ihm „durch den Mangel anderer Naturanlagen versagt worden ist“ (+Brehm+).

Der Bau des Trichters wird im Anschluß an +Rösel+ folgendermaßen geschildert: Das Tier baut unter ruckweisen, rückwärts gerichteten Bewegungen. „Es beginnt den Bau mit einem kreisförmigen Graben, dessen Größe durch seine eigene bedingt wird, und dessen Außenrand gleichzeitig den der zukünftigen Wohnung absteckt. In der Mitte steht demnach ein stumpfer Sandkegel, welchen er auf eine ebenso fördernde, wie sinnreiche Weise zu beseitigen versteht. Er wühlt sich da, wo er den ersten Kreis eben vollendete, mit dem Hinterleib in den Sand, und in einer immer enger werdenden Schraubenlinie zurückweichend, bringt er mit dem nach innen liegenden Vorderfuß den Sand auf seinen breiten, schaufelartigen Kopf und wirft ihn mit demselben so gewandt und mit solcher Gewalt über den Außenrand des ersten Grabens, daß er mindestens 5 cm weit wegfliegt. Dann und wann ruht er aus; ist er aber bei der Arbeit, so erzeugen die flinken Bewegungen einen ununterbrochenen Sandregen. Der innere Kegel nimmt mit jedem Umgang immer mehr ab, wie sich von selbst versteht, und schwindet vollständig mit der Ankunft des kleinen Minengräbers im Mittelpunkt, wo er sich mit Ausschluß der Zangen einwühlt und Platz greift. Um sich die Arbeit, welche eine bedeutende Muskelkraft in Anspruch nimmt, zu erleichtern, geht er nicht von Anfang bis zu Ende in derselben Richtung, sondern dreht sich von Zeit zu Zeit um, damit einmal das linke Bein Handlangerdienste verrichte, wenn es bisher das rechte getan hatte. Kommen gröbere Sandkörner in den Weg, was nicht ausbleibt, so werden sie einzeln aufgeladen, noch größere, welche sich nicht werfen lassen, wohl gar auf dem Rücken hinausgetragen. Man hat beobachtet, daß in dieser Hinsicht mißlungene Versuche öfter wiederholt werden, und daß erst dann, wenn sich alle Bemühungen erfolglos zeigten, ein anderer Platz in der Nachbarschaft ausgesucht wurde, um hier die Arbeit in Erwartung eines glücklicheren Erfolgs von vorn zu beginnen.“

In fast allen zusammenfassenden Darstellungen findet sich diese Schilderung nach +Rösel+ wiederholt; neue Originaluntersuchungen des interessanten Vorgangs finden sich kaum. Nur eine Beschreibung von +Redtenbacher+ fand ich, welche auf eigenen Beobachtungen fußt.

+Redtenbachers+ Beobachtungen stimmen in vielen Punkten mit den meinigen überein, doch weichen sie auch in einigen nicht unwesentlichen Einzelheiten von ihnen ab. Dies ist vielleicht darauf zurückzuführen, daß er die nahe verwandte Art Myrmeleo europaeus M’L. untersuchte, während mir M. formicarius L. wohl in all meinen Versuchen vorlag. In späteren Abschnitten, so besonders in demjenigen über Trichterbau, wird auf die verschiedenen Abweichungen unserer Beobachtungen im einzelnen hingewiesen werden.

Welch seltsam durcheinandergehende Anschauungen über die Handlungen des Ameisenlöwen von den verschiedenen Autoren geäußert werden, lehrt jeder Blick in die Literatur, welche allerdings mehr von Dilettanten als von sorgfältig und kritisch beobachtenden Fachleuten herrührt. Man beachte nur, wie schwer den Beobachtern einzelner Vorgänge, wenn sie ohne größeren Zusammenhang, ohne planmäßige Arbeit registriert werden, ihre Beurteilung fällt. So als Beispiel die kurzen Notizen von +Chapman+ und +Lucas+ in des letzteren Arbeit (1906).

Meine Beobachtungen am Ameisenlöwen weichen von der Mehrzahl der vorhandenen Beschreibungen so sehr ab, ihre Analyse ergibt zudem eine so von der herrschenden sich unterscheidende theoretische Beurteilung der physiologischen Grundlagen der Handlungen des Tieres, daß eine ausführliche Darstellung gerechtfertigt erscheint.

I. Vorkommen des Ameisenlöwen.

Seit einer Reihe von Jahren (seit 1910) beobachte ich Ameisenlöwen, experimentiere mit ihnen und beachte ihr Vorkommen. Ich habe sie auf der oberbayrischen Hochebene, in der weiteren Umgebung von München, beobachtet, erhielt sie aus Landshut a. d. Isar zugeschickt, fand sie in den bayrischen Alpen bei Garmisch. In großer Menge kommen sie an der Salzach in der Nachbarschaft von Burghausen vor. Mein wichtigstes Beobachtungs- und Versuchsmaterial stammt aber aus der Umgebung von Freiburg i. Br., wo Ameisenlöwen sowohl auf den Schwarzwaldausläufern in der Nähe der Stadt, als auch im eigentlichen Schwarzwald, wie in Kaiserstuhl und Vogesen sehr häufig sind.

Meist fand ich die Trichter der Larven an Waldrändern, auf Lichtungen, an Wegböschungen, am Rand von Hecken und Buschwerk, auch an heidekrautbewachsenen offenen Stellen. Wo Kiefernwälder gedeihen, pflegen auch für Ameisenlöwen die geeigneten Existenzbedingungen vorzuliegen.

Nie fand ich sie im tiefen Schatten des Waldes, immer ist Sonnenschein eine der notwendigen Bedingungen für ihr Vorkommen. Doch beobachtete ich sie bei uns in Deutschland nie in ganz offenem Gelände, wo sie wohl im Mittelmeergebiet und in südlichen, regenarmen Gebieten leben. Schutz vor Regen, der die Trichter zusammenschwemmen, die Erd- und Sandkörner zusammenbacken würde, ist eine notwendige Vorbedingung für ihr Vorkommen.

So finden wir denn die Trichter meist an überdachten Stellen, wo Wurzeln eines Baumes, Rasenpolster, Felsen und Steine etwas unterwühlt und beständigen atmosphärischen Einflüssen unterworfen sind. Unter solchen vorstehenden Böschungen, also vor allem an Wald- und Straßenrändern gibt es immer Stellen, welche in der Regel dem Regen unzugänglich sind und nur bei ganz schweren Regengüssen naß werden. Der Wind und das langsam durchrieselnde Wasser haben aber eine verarbeitende Wirkung auf deren Material. Es wird in feine Körner und Staub zerlegt, welche an der Böschung herabrieseln und sich da der Schwere nach anordnen, so daß oben das feinste Material liegen bleibt, während die größeren und schwereren Stücke die Böschung hinabrollen. Besonders da, wo unter dem schützenden Dach eine der Wagrechten sich annähernde Ebene feinsten Materials sich bildet und wo dessen Schicht eine gewisse Dicke erreicht, siedeln sich die Ameisenlöwen mit Vorliebe an (Abb. 1).

Dabei machen sie keinen großen Unterschied in dem Material, aus welchem ihr „Sand“ besteht. Ich fand sie ebenso im Quarzsand, wie in dem aus Tuff und Löß stammenden Staubsand des Kaiserstuhls. Auch in Humus bauen sie ihre Trichter. Es muß das Material nur hinreichend trocken sein, und aus Gründen, die wir später kennen lernen werden, müssen die einzelnen Partikel ein gewisses Gewicht besitzen. So kommen sie nicht leicht in dem feinen Kalkstaub der bayrischen Hochebene vor, wohl aber in dem grobkörnigen Kalksand des Gebirgsrandes, bevorzugen aber den aus Buntsandstein, Granit, Gneis usw. sich bildenden schweren, feinkörnigen Sand.

Nach heftigen Regengüssen findet man die Ameisenlöwen bewegungslos unter den eingestürzten Trichtern im nassen Sand. Erst wenn dieser wieder ziemlich trocken geworden ist, wird der Trichter neu gebaut.

Das Vorkommen an den charakteristischen Fundorten ist wohl zum Teil dadurch bedingt, daß die Muttertiere die Eier gleich an geeigneten Stellen ablegen werden. Meine Experimente weisen aber auch darauf hin, daß die Larven zum Trichterbau geeignete Stellen durch aktive Wanderung aufsuchen können.

II. Bau des Ameisenlöwen.

a) Aeußere Morphologie.

Zum Verständnis der Bewegungen und der Reizreaktionen des Ameisenlöwen ist -- wie aus den späteren Abschnitten dieser Untersuchung klar werden wird -- eine genaue Kenntnis des Baues dieses merkwürdigen Tieres unbedingt notwendig. Die bisher vorliegenden Beschreibungen berücksichtigen die für uns wichtigen Einzelheiten kaum. Daher habe ich im Verlauf meiner Forschungen -- wie es jeweils die Experimente und Beobachtungen am lebenden Tier nötig machten -- viele Einzelheiten seines Baues untersucht, welche ich im nachfolgenden gemeinsam mit dem früher schon von dem Tier Bekannten darstellen will.

Bei dem ruhig auf einer Unterlage mit der Bauchseite aufliegenden Ameisenlöwen -- es sei hier zunächst nur von den vollkommen oder annähernd erwachsenen Individuen die Rede -- sehen wir von oben auf einen ungefähr wappenschildförmigen Körper, dessen Vorderrand einen bogenförmigen Ausschnitt zeigt; von den „Schultern“ aus erweitert sich der Körperumriß noch etwas, um dann nach hinten bis zur abgerundeten Hinterleibsspitze allmählich zuzulaufen. Der Querschnitt des Körpers ist hochoval, der Leib beim gut genährten Tier hochgewölbt und prall. Den vorderen Teil des Leibes bilden die beiden großen und breiten hinteren Thorakalsegmente; der Metathorax sieht fast genau so aus, wie die an ihn sich anschließenden Segmente des Abdomens; er grenzt an den Mesothorax mit einem schwach konkaven Bogen, während seine hintere Begrenzung schwach konvex nach vorn ist. Auch der Mesothorax hat an der Rückenseite eine konkave Vorderkontur, hinter welcher eine tiefe Einbuchtung nach hinten verläuft, die von einem wulstigen Rand eingefaßt ist. Der vordere Rand des Mesothorax überwölbt das hintere Ende des Prothorax. Vor dem Hinterrand des Mesothorax bildet sich bei Längskontraktion des Körpers, wie auch auf dem Metathorax und den Abdominalgliedern ein dem Segmentrand paralleler Wulst. Ueber den eigentlichen Körperumriß ragt wie ein +Hals+ der bedeutend schmälere Prothorax hervor (Abb. 2). Er ist nur etwa so breit wie der Kopf, hat bogenförmige Seitenränder und auf der Mitte der Rückenfläche einen Längswulst. Der hintere Teil des Prothorax kann unter die oben erwähnte Vorwölbung des Mesothorax zurückgezogen werden. Von unten sind die drei Thorakalglieder relativ glatt, abgesehen von einem Wulst in der Mittellinie und den durch die Einlenkung der Beinpaare bedingten Vertiefungen. Dazu kommen an den Seiten des Meso- und Metathorax jene „Schultern“ mit ihren Borstenbüscheln, die nachher im Zusammenhang mit dem Borstenkleid des ganzen Tieres besprochen werden sollen.

Der Hinterleib (Abb. 2) besteht aus 9 deutlich sichtbaren Ringen, welche bis zum sechsten allmählich, dann plötzlich kleiner werden. In der Richtung von vorn nach hinten sind die Hinterleibsringe untereinander etwa gleich breit. Doch sind infolge der Verlängerung der Zwischensegmenthäute zwischen je zwei der Chitinringe sogenannte Zwischensegmente eingeschoben, deren es also bei 3 Brust- und 9 Hinterleibsringen im ganzen auch 12 gibt. Jeder Ring stellt infolge seiner Wölbung einen den Körper umfassenden, wulstartigen Gürtel dar; über das ganze Abdomen verlaufen sowohl auf der Ober- wie auf der Unterseite parallel dem hochgewölbten Mittelteil je zwei Furchen von vorn nach hinten, welche meist ziemlich seicht sind und nur bei ausgehungerten Individuen sich stärker vertiefen. Sie liegen etwas näher der Rückenmitte als dem Seitenrand.

Der Kopf ist, von oben (Abb. 3) betrachtet, etwa herzförmig, da die Stirn konkav ausgeschnitten ist und sein Umriß gegen den „Hals“ zu etwas zuläuft. Gegen die Stirnbucht vertieft sich auch die Stirnfläche, während die beiden Vorderecken wulstig verdickt sind. Letztere beiden tragen die +Augen+ und +Fühler+. Von unten ist der Kopf stark gewölbt, sehr glatt und glänzend (Abb. 4). In der Mundregion ist eine tiefe Bucht. Gegen den Hals hin ist die Unterseite des Kopfes schwach kinnartig vorgewölbt.

Von den +Mundteilen+ fallen äußerlich zunächst nur die mächtigen Mandibel, die Oberkiefer, auf. Sie sind große, hakenförmige Bildungen, etwa von gleicher Länge wie der ganze Kopf (Abb. 3).

Die Mandibel verlaufen in ihrem basalen Teil ziemlich gerade, um gegen das Ende in einer säbelförmigen Krümmung nach innen umzubiegen. Außer einer Einbuchtung an der Basis ist der Außenrand glatt, allerdings sehr dicht mit Borsten bestanden. Der Innenrand zeigt an entsprechender Stelle wie der Außenrand eine Ausbuchtung, so daß an der Basis der Mandibel auf diese Weise eine Einbuchtung entsteht (Abb. 3 und 4). Die gerade Strecke des Innenrandes trägt in gleichmäßigem Abstand drei mächtige, feste, spitze Zähne, welche schief nach vorn gerichtet sind. Sie sind wie die Mandibel selbst von oben nach unten abgeflacht. Der Endhaken der Mandibel ist auch flach und an der Außenseite ganzrandig. Auch ist er borstenlos (Abb. 3). Die Innenseite der Spitze ist jedoch gezähnelt; und zwar sind es 8-10 Sägezähne, welche mit ihrer Spitze nach hinten gerichtet sind. Die Reihe dieser Sägezähne geht dann auf die Unterseite der Mandibel über und bildet da eine Reihe schiefer Rillen und Höcker (vgl. Abb. 5). Das Ganze ist ein vorzügliches Hilfsmittel, um Beutetiere während des Aussaugens festzuhalten. An der Außenseite sind nach vorn gerichtete Zähne vorhanden, welche wohl beim Bohren der Wunde Dienste leisten.

Der Innenrand der Mandibel trägt eine Reihe mittellanger, sehr kräftiger Borsten, welche stumpf, ungezähnt und ungefiedert sind. Eine von ihnen steht vor dem vordersten Zahn, zwischen den Zähnen meist zwei, manchmal auch drei, hinter dem hintersten Zahn auch zwei bis drei, in der inneren Einbuchtung noch zwei kleinere. Der Außenrand trägt eine größere Anzahl sehr kräftiger und besonders langer Borsten, deren erste etwa gegenüber dem ersten Zahn, meist etwas weiter vorn steht. Zwischen ihnen stehen kleinere Borsten. Sie alle sind am vorderen Teil der Mandibel glattrandig, an deren Basis eigenartig gezähnelt. Auf der Oberseite der Mandibel finden sich ferner zwei Reihen von kurzen, kräftigen Borsten, welche schwach gekrümmt sind und in zwei Hauptgruppen stehen. Eine meist einfache Reihe (Abb. 3 _J.Br_) verläuft parallel dem Innenrand der Mandibel, eine im proximalen Teil doppelte Reihe parallel dem Außenrand (Abb. 3 _Ä.Br_). Alle diese Borsten sind schief nach vorn geneigt (Abb. 3 und 4).

An der Unterseite findet sich nur am Außenrand in der Nähe der Basis eine Gruppe von Borsten, die einigermaßen dicht stehen, glatt, gekrümmt und nach vorn gerichtet sind (Abb. 4). An der Unterseite zieht sich ferner bis zur Spitze der Mandibel eine +Rinne+ hin, welche an der Basis breiter, an der Spitze schmäler ist, und deren äußerer Rand dem Außenrand der Mandibel parallel verläuft (Abb. 4 _Ri_). Sie wird von Wülsten begrenzt, von denen der äußere stärker entwickelt ist.

Der untere Teil der Mandibel steckt im Kopfe drin; er endet mit verschiedenen zipfelförmig ausgezogenen Ansatzstellen für die Beißmuskeln, nach einwärts ziehenden Abductores und nach abwärts ziehenden Adductores. Oberhalb derselben ist die Mandibel nach innen halbkugelig angeschwollen. Die Wölbung dieses Gebildes ist durch zahlreiche schuppenförmige, nach vorn gerichtete, gezähnelte Granulationen rauh. Offenbar dienen diese Granulationen dazu, um die Mandibel in den verschiedensten Stellungen zu +sperren+. Auch werden sie ermöglichen, daß sie ohne Muskelwirkung zuhalten, wenn sie über einer Ameise zusammengebissen wurden (Abb. 6).