Part 78

Chapter 782,479 wordsPublic domain

Obwohl wir bei dem jetzigen Stande unserer Kenntnisse von den Vorgängen in der Zelle nicht wissen, mit welchen speziellen Leistungen sich die einzelnen Bestandteile der Zelle am Gesamtstoffwechsel derselben beteiligen, mit welchen chemischen Prozessen Kern und Protoplasma samt ihren speziellen Inhaltsmassen in die Geschichte des Biogens verwebt sind, so genügen doch unsere bisherigen Erfahrungen über die allgemeinen Stoffwechselverhältnisse in der Zelle, um zu erkennen, daß sich auch die Formbildungsvorgänge, d. h. die Tatsachen des Wachstums und der Fortpflanzung, der Entwicklung und der Vererbung, als mechanische Konsequenz aus diesen Stoffwechselverhältnissen herleiten lassen.

a) Das Wachstum als Grundvorgang der Formbildung.

Das +Wachstum+ bildet den Grundprozeß der organischen Formbildung, denn das Wachstum der Zelle ist nicht nur der einfachste Fall der Formbildung überhaupt, sondern es enthält zugleich die inneren Bedingungen für die komplizierten Vorgänge der Fortpflanzung und Entwicklung der Zelle, wie die folgende Betrachtung alsbald ergeben wird. Den Wachstumsmodus der lebendigen Substanz haben wir bereits an einer andern Stelle[686] berührt. Wir wissen, daß wir in der lebendigen Substanz Moleküle haben, die eine außerordentliche Neigung zur Polymerisierung besitzen, d. h. Moleküle, die unter gegebenen Bedingungen durch weiter und weiter fortschreitende Anlagerung gleichartiger Atomgruppen sich vergrößern und Ketten von gleichen Gliedern bilden. In den nativen Eiweißkörpern haben wir solche polymeren Moleküle der lebendigen Substanz kennen gelernt, und so ist es schon von vornherein wahrscheinlich, daß die Biogene diese Eigenschaft ebenfalls besitzen werden. Wäre aber nicht schon aus diesem Grunde die Polymerie des Biogenmoleküls mehr als wahrscheinlich, so würden wir notwendig zu ihrer Annahme gezwungen durch die Tatsache des Wachstums. Das Wachstum der lebendigen Substanz selbst, d. h. die Vermehrung der lebendigen Substanz im Verein mit dem Umstande, daß neue lebendige Substanz nur dort entsteht, wo bereits lebendige Substanz vorhanden ist, verlangt als Substrat unbedingt ein Molekül, das durch Polymerisierung sich vergrößert. Wir können uns das Wachstum der lebendigen Substanz nur vorstellen, indem wir uns ein Biogenmolekül denken, das aus den Stoffen der Umgebung (Nahrungsstoffen) nach und nach gleichartige Atomgruppen an sich anlagert, die ihrerseits in derselben Weise fortfahren, aus der Umgebung bestimmte Atome und Gruppen an sich zu ziehen und wieder in der gleichen Lagerung zu binden etc. Dabei brauchen die einzelnen Glieder dieser polymeren Ketten nicht dauernd aneinander hängen zu bleiben und so, wie ~Pflüger~ annimmt, zur Bildung von „Riesenmolekülen“ zu führen. Es scheint vielmehr im Hinblick auf mancherlei Tatsachen richtiger anzunehmen, daß diese Ketten hier und dort immer wieder in einzelne Grundmoleküle auseinanderbrechen oder auseinanderreißen, indem sich die getrennten Affinitäten in anderer Weise schließen[687]. Daß endlich dieser Neubildungsprozeß von Biogenmolekülen dem Massenwirkungsgesetz unterworfen sein muß, daß also zwischen der Menge der zur Verfügung stehenden Bausteine, wie sie durch die Nahrungszufuhr geliefert und durch die präparatorischen Prozesse des Assimilationsvorgangs in die geeignete Form übergeführt werden, einerseits und der Menge der neugebildeten Biogenmoleküle andererseits ein chemischer Gleichgewichtszustand bestehen muß, welcher der Selbststeuerung unterliegt, haben wir uns oben bereits an dem paradigmatischen Beispiel der Esterbildung[688] klar gemacht. Der Vorgang, den wir uns dort an einem einfachen Substrat veranschaulichten, verläuft freilich in der Zelle, deren lebendige Substanz und deren Stoffwechsel bereits sehr weit differenziert ist, bedeutend komplizierter. In der Zelle sind mehr oder weniger eng an der Bildung und dem Wachstum der Biogenmoleküle sowohl die Substanzen des Kerns als des Protoplasmas mit allen ihren speziellen Differenzierungen beteiligt. Allein es ist bei diesem engen Ineinandergreifen und bei dieser engen Abhängigkeit der einzelnen Bestandteile der Zelle voneinander sehr verständlich, daß, wenn z. B. die Biogenmoleküle des Protoplasmas durch Polymerisierung wachsen, dieses nur möglich ist, wenn zugleich auch andere Bestandteile des Protoplasmas oder des Kerns in einem bestimmten Maße zunehmen, mit anderen Worten, es wird nicht bloß eine einzelne Substanz des Protoplasmas oder Kerns allein wachsen, sondern ihr Wachstum wird begleitet sein von dem Wachstum anderer Substanzen, und es wird bestimmt sein durch die Menge des Materials, das zum Aufbau erforderlich ist.

Es ist von Wichtigkeit, auf die Verhältnisse, die sich bei dieser engen Korrelation der einzelnen Zellteile durch das Wachstum entwickeln, etwas näher einzugehen. Denken wir uns zum Beispiel eine freilebende runde Zelle, die alle zu ihrem Leben notwendigen Stoffe in dem umgebenden Medium in genügendem Maße zur Verfügung hat, und nehmen wir an, daß diese Zelle wächst, so wird sich mit zunehmender Größe der Zelle das Verhältnis der Oberfläche zur Masse mehr und mehr verändern, und zwar wird nach bekannten mathematischen Gesetzen die Oberfläche gegenüber der Masse wachsen im Verhältnis des Quadrates zum Kubus. Mit anderen Worten: +je kleiner die Zelle ist, um so größer ist die Oberfläche im Verhältnis zur Masse, und je mehr die Zelle wächst, um so weniger wächst die Oberfläche im Verhältnis zur Masse+.

Diese einfache Tatsache ist aber von fundamentaler Bedeutung. Das wird sofort klar, wenn wir daran denken, daß die einzelnen Teile des Zellkörpers in innigen Stoffwechselbeziehungen untereinander und mit der Außenwelt stehen. Gegenüber den von außen aufgenommenen Nahrungsstoffen, sowie dem Sauerstoff wird sich, je mehr die Zelle wächst, um so mehr ein Mißverhältnis zwischen den äußeren und den inneren Schichten des Zellkörpers herausbilden, denn da die Oberfläche, durch die ja die Nahrung aufgenommen wird, sich in geringerem Maße vergrößert, als die Masse des Zellkörpers, so wird ein Zeitpunkt eintreten, an dem die aufgenommene Nahrung nicht mehr für den ganzen Zellkörper ausreicht, und die Folge davon muß sich in einer zu geringen Ernährung der inneren Zellschichten gegenüber den äußeren bemerkbar machen. Während in den äußeren Zellschichten die Ernährung schnell und reichlich erfolgt, geschieht sie in den tieferen Schichten langsamer und spärlicher. Das wird nicht bloß das Protoplasma treffen, sondern auch den Zellkern. Der Zellkern wird viel weniger Stoffe von außen empfangen, wenn die ihn umgebende Protoplasmaschicht dicker und dicker wird, als wenn sie nur dünn ist. Umgekehrt aber werden auch die äußeren Schichten der Zelle viel weniger reichlich mit Kernstoffen versorgt werden als die inneren. +Kurz, der Stoffwechsel muß bei dem engen Ineinandergreifen der einzelnen Zellteile tiefgehende Veränderungen erfahren, die sich immer mehr steigern, je mehr die Zelle wächst. Der Stoffwechsel der Zelle ist daher, solange die Zelle stetig wächst, in keinem Zeitdifferential genau derselbe wie im vorhergehenden und wie im folgenden.+

+Diese zwingende Konsequenz aus der Tatsache des Wachstums enthält aber das Prinzip aller Entwicklung in sich, d. h. die Tatsache des Wachstums reicht bei den engen Stoffwechselbeziehungen, die zwischen den einzelnen Inhaltsbestandteilen der Zellen und des Mediums existieren, allein schon vollkommen aus, um notwendig zu Veränderungen zu führen, wie wir sie als „Entwicklung“ bezeichnen.+

Zunächst ergibt sich aus diesen Verhältnissen, daß die Zelle eine bestimmte Größe nicht überschreiten kann, denn wenn die Störungen des Stoffwechsels, die durch das steigende Mißverhältnis zwischen den oberflächlicheren und den tieferen Schichten der Zelle entstehen, einen bestimmten Grad erreicht haben, kann die Zelle nicht mehr in dieser Form am Leben bleiben. So erklärt sich sehr einfach die ganz auffallende Tatsache, daß wir keine formbeständigen, massigen Zellen kennen, die größer wären als einige Millimeter; so lernen wir verstehen, wie es kommt, daß die Entwicklung großer Organismen nur möglich ist durch Anordnung der lebendigen Substanz zu einem Kongregat von einzelnen kleinen Zellen und unmöglich durch Anordnung der lebendigen Substanz zu einer einzigen Zelle, etwa von der Größe eines Menschen. Gleichzeitig ist aber auch verständlich, daß unter Umständen Zellen, deren Oberfläche bedeutend vergrößert ist im Verhältnis zur Masse, wie bei den flächenhaften Blättern der +Caulerpa+, oder Zellen, deren Protoplasma in fortwährender Zirkulation zwischen Oberfläche und Innerem begriffen ist, wie bei den Plasmodien der Myxomyceten, eine bedeutendere Größe erreichen können, namentlich wenn auch die Kernsubstanz durch Vervielfältigung eine beträchtliche Vergrößerung aufweist. In diesen Fällen kann sich eine Differenz zwischen den äußeren und den inneren Schichten des Zellkörpers nicht in dem Grade entwickeln, wie bei kompakten Zellen. Wo aber der Zellkörper eine kompakte Masse vorstellt, wo ferner eine lebhafte Strömung des Inhalts nach der Oberfläche fehlt, und wo schließlich nur +ein+ Kern im Protoplasma vorhanden ist, da kann die Zelle eine bestimmte Größe nicht überschreiten. Es muß daher bei einer solchen Zelle an einem bestimmten Zeitpunkt des Wachstums eine Korrektur dieses Mißverhältnisses zwischen Masse und Oberfläche und der dadurch bedingten Stoffwechselstörungen eintreten, und eine solche haben wir in der Tat in der Fortpflanzung der Zelle durch Zellteilung.

Die +Fortpflanzung+ der Zelle durch Teilung ist demnach lediglich als eine Folge des Wachstums zu betrachten, und mit Recht haben die Morphologen schon seit langer Zeit die Fortpflanzung als eine Fortsetzung des Wachstums, als ein „Wachstum über das individuelle Maß hinaus“ bezeichnet. Leider gehen die Ansichten über die spezielle Mechanik des Zellteilungsvorganges bisher noch sehr auseinander. Schon über Bedeutung und Herkunft der bei der Zellteilung auftretenden Strahlungen ist eine Einigung der Auffassungen noch nicht erzielt. Die Mehrzahl der Forscher hält allerdings in Anlehnung an die Untersuchungen von ~van Beneden~[689] und ~Boveri~[690] die Strahlensysteme für einen Mechanismus der Zelle der durch Kontraktion der Fäden die Chromatinschleifen auseinander zieht; aber auch eine gerade entgegengesetzte Anschauung hat Vertreter gefunden, ~Drüner~[691], ~Braus~[692] und ~Meves~[693] glauben nämlich in den Strahlen Stemmfasern erblicken zu dürfen, die nicht durch Kontraktion, sondern durch Expansion in Wirkung treten; ~Houssay~[694], ~Giardina~[695] und ~Leduc~ (cf. weiter unten) halten die Strahlen für Diffusionsströme; ~H. E. Ziegler~[696] schließlich ist der Ansicht, daß eine im Durchschnürungsäquator bei vielen Zellteilungen auftretende in Kontraktionsspannung befindliche plasmatische Zusammenhäufung die Durchteilung der Zelle bewirkt, und daß die Strahlenbildung bloß einen Begleitvorgang darstellt, der irgendwie mit der Entstehung des äquatorialen Kontraktionsringes in noch nicht analysierbarem Zusammenhang steht. Eine Kritik dieser und anderer Anschauungen findet man in den Arbeiten ~Rhumbler~s, dessen Untersuchungen am tiefsten in den Gegenstand eingedrungen sind.

Schon vor längerer Zeit hat ~Bütschli~[697] die Vorstellung ausgesprochen, daß die Strahlungsfigur, die sich bei der Kernteilung um das Zentrosom im Protoplasma bildet, ein Ausdruck von Diffusionsvorgängen sei, die zwischen dem Zentrosom und dem Protoplasma entstehen, und später hat ~Bütschli~[698] gezeigt, daß beim Erkalten und Gerinnen warm auf eine Glasplatte gegossener wässeriger (wie die mikroskopische Untersuchung lehrt, schaumig strukturierter) Gelatinelösungen um Luftblasen herum durch die Zugwirkung der sich zusammenziehenden Luft Strahlungsfiguren entstehen, die denen der karyokinetischen Figur vollständig gleichen (Fig. 289). An diese Beobachtungen ~Bütschli~s lassen sich ~Rhumbler~s[699] theoretische Ableitungen am besten anschließen. Die Strahlungserzeugung ist innerhalb des Wabenwerks der Zelle im Gegensatz zum Kleinerwerden der Luftblasen bei den künstlichen Gelatinespindeln mit einer recht augenfälligen Vergrößerung der die Zugwirkung hervorrufenden Zentrosomen verbunden. Zu dieser Zentrosomenvergrößerung ist unbedingt Substanzzufuhr, Substanzaufnahme aus dem Zellleib her, notwendig. ~Rhumbler~ nimmt mit ~Bütschli~ an, daß die aufgenommene Substanz Wasser oder eine wässerige Lösung ist, die dem umgebenden plasmatischen Schaumsystem infolge eines starken Imbibitionsstrebens der Zentrosomen entzogen wird; es ist hierdurch zugleich erklärt, warum das den Sphären zunächst anliegende Protoplasma während der Zellteilung stärker lichtbrechend, dichter wird; es wird einfach durch den Wasserverlust kondensierter, vielleicht sogar in den festflüssigen Zustand der Gelbildung übergeführt[700]. Die Entziehung der wässerigen Flüssigkeit verändert aber die Oberflächenspannung in den plasmatischen Schaumwänden: die Oberflächenspannung der Wandflächen wird um so kleiner, je kondensierter die Schaumwandsubstanz durch ihre Flüssigkeitsabgabe an die Zentrosomen wird, denn aus ~Quincke~s[701] Untersuchungen läßt sich entnehmen, daß die Oberflächenspannung eines Kolloids im allgemeinen mit seinem Konzentrationsgrade abnimmt. Die dem Zentrosom direkt anliegenden Schaumwände werden, da sie der Imbibitionskraft der Zentrosomen naturgemäß am meisten ausgesetzt sind, die geringste Oberflächenspannung besitzen, und die Oberflächenspannung in den Schaumwänden wird um so mehr steigen, je weiter ein Wandteil von dem Zentrosom entfernt liegt. Da nun das gesamte Wandsystem des Cytoplasmaschaumes eine kontinuierliche kohärente Masse darstellt, in welcher die Inhalte der Schaumkämmerchen die Rolle diskontinuierlicher Einlagerungen spielen, so muß die gradweise verschiedene Verteilung der Oberflächenspannung auf den Schaumwandflächen eine Bewegung der zähflüssigen Wandmasse zur Folge haben; die Wandmasse wird aus den weiter abliegenden Wänden, durch den hier stärkeren Oberflächendruck der Wände nach den dem Zentrosom näherliegenden Wandteilen hingedrückt, oder, was dasselbe heißt, die verdichtete, dem Zentrosom anliegende Schaumwandsubstanz, die sogenannte Sphäre, zieht die weniger dichte Wandsubstanz aus den Schaumwänden der peripherischen Zellgegenden an sich heran. Sobald sich aber auf diese Weise das Hyaloplasma der Wabenwände um die Sphären herum zusammenzieht[702], muß (wegen der Inkompressibilität der Flüssigkeiten) notwendigerweise Alveoleninhalt in entgegengesetzter Richtung entweichen; man kann demnach sagen: die Sphäre attrahiert Schaumwandsubstanz und repulsiert den Alveoleninhalt.

Es läßt sich leicht einsehen, daß unter solchen einander entgegengesetzten Kräften zunächst die Zickzackanordnung der Schaumwände, die ruhenden gewöhnlichen Schäumen eigentümlich ist, in eine geradlinige, auf die Zentrosomen zentrierte übergehen muß, auch läßt sich begreifen, daß nicht alle Waben, die in gleicher Entfernung von den Zentrosomen liegen, die geschilderten Vorgänge in gleichem Grade zeigen. Die stärkste Verdichtung, die stärkste Attraktion und infolge hiervon die ausgiebigste Repulsion von Enchylema werden die direkt den Sphären anliegenden Waben (Fig. 290 _A_) erfahren, und von ihnen aus wird sich ein Maximum der Leistung auf diejenigen von den Sphären weiter abliegenden Waben fortpflanzen, die mit ihnen radiär in einer Flucht liegen und die wir, da sie sich strahlenförmig um die Sphären gruppieren, als Radialwaben (Fig. 290 _A_ _R_) bezeichnen und in Gegensatz zu den zwischenliegenden Interradialwaben setzen wollen. Die Interradialwaben sind in Sachen „Wandattraktion und Enchylemarepulsion“ von vornherein den Radialwaben gegenüber im Nachteil, weil ihre der Sphäre zunächstliegende Wabe nicht direkt an die Sphäre, sondern nur an eine der Sphäre konzentrische Wand der _A_-Waben anstößt, die von Haus aus wegen weiterer Entfernung von der Sphäre weniger von ihr verdichtet und darum auch weniger attrahiert wird; die repulsierenden Kräfte werden sich demnach in der Weise dem Wabeninhalt gegenüber äußern, daß die diosmierbaren und die etwa vorhandenen filtrationsfähigen Substanzen nach Maßgabe des in den Wabenradien überwiegenden Attraktionsdruckes aus den Wabenradien heraus nach den interradialen Waben hin diosmieren. Da auf diese Weise die Radialwaben (_A_ _R_) Enchylemainhalt an die Interradialwaben abgeben, so müssen sie sich durch den hierdurch bedingten Volumenverlust zu verkürzen streben, während die interradialen Waben in gleichem Maße sich durch die ihnen zugepreßten Substanzen auszudehnen suchen. Hieraus folgt, daß die Strahlen als in Longitudinalspannung befindlich angesehen werden müssen, während die interradialen Gebiete durch ihr Ausdehnungsstreben sich zwischen die Radien einpressen und die Radien mit senkrecht gegen sie gerichteten Komponenten auseinanderdrängen (vgl. Fig. 290 _P_ im Quadranten IV). Diese Zug- und Druckverteilung im Strahlensystem stellt ein genaues Analogon zu derjenigen dar, wie man sie in magnetischen Kraftliniensystemen findet, die man in bekannter Weise durch Einwirkung von Magneten auf Eisenfeilicht bildlich sichtbar machen kann; auch hier sind die aus dem Eisenfeilicht gebildeten Strahlen als in Längsspannung bezw. Verkürzungsspannung anzusehen, während zwischen den Strahlen senkrecht gegen die Strahlen anpressende Kräfte (nämlich diejenigen einer gleichnamigen, also sich abstoßenden Induktion) vorhanden sind[703]; so erklärt sich in einfacher Weise die schon ~Fol~[704] und vielen anderen aufgefallene Aehnlichkeit zwischen den Zellteilungsfiguren und den magnetischen Kraftlinienbildern (Fig. 291 u. 292), auf die schon von ~H. E. Ziegler~[705] und besonders eingehend von ~Gallardo~[706] als vielleicht mechanisch-theoretisch verwertbar aufmerksam gemacht worden war; eine Aehnlichkeit, deren theoretische Auswertung um so verlockender erschien, als in neuerer Zeit noch ~Reincke~[707] zu zeigen vermochte, daß die mechanische Analogie zwischen Zellteilungs- und magnetischen Induktionsbildern auch für solche Magnete bezw. Sphären gilt, die mit ungleich großen Kräften arbeiten, und ~Ralph S. Lillie~ überdies sogar gewisse Kernzustände der Zellteilung mit Hilfe von Magnetreihen zu kopieren vermochte[708].