Part 54

So ist z. B. an Pflanzenzellen die Lähmung des Stoffwechsels, und zwar speziell die Aufhebung der Kohlensäurespaltung im Chlorophyll, sehr leicht festzustellen. ~Claude Bernard~ benutzte dazu die im Wasser lebende Fadenalge +Spirogyra+, deren zylindrische Zellen der Länge nach zu feinen Fädchen aneinandergereiht sind und ein zierliches spiralig gewundenes Chlorophyllband besitzen (Fig. 180). Unter zwei Glasglocken, von denen die eine mit kohlensäurehaltigem Wasser, die andere mit ebensolchem Chloroformwasser gefüllt war, brachte er je eine Portion der +Spirogyra+fäden und setzte die Glocken dem Sonnenlichte aus. Nach einiger Zeit hatten die +Spirogyra+zellen der ersten Glocke eine beträchtliche Menge Sauerstoff entwickelt, während in der zweiten, mit kohlensäurehaltigem Chloroformwasser gefüllten Glocke die Sauerstoffentwicklung, also die Kohlensäurespaltung, vollständig ausgeblieben war.

Entsprechend der Aufhebung des Stoffwechsels machen sich in der Narkose auch Lähmungen der +Formbildungsvorgänge+ geltend. Das Wachstum und die Zellteilung hört auf. Um die Lähmung des Wachstums zu konstatieren, stellte ~Claude Bernard~ folgende Versuchsanordnung auf (Fig. 181). In zwei leere zylindrische Flaschen, welche unten einen Tubus besaßen, der ebenso wie die Flaschenhälse mit einem von Glasröhren durchbohrten Gummipfropfen verschlossen war, steckte er in halber Höhe einen feuchten Schwamm, auf dem sich keimende Pflanzensamen befanden. Der Tubus der einen Flasche kommunizierte durch einen Gummischlauch mit einem Glaszylinder (_t_), der an seinem Boden eine Aetherschicht (_S_) enthielt und oben ebenfalls einen Pfropfen trug, durch den außer dem Gummischlauch (_V_) noch ein offenes Glasrohr (_a_) von außen bis zu halber Höhe hineinragte. Der Tubus der anderen Flasche kommunizierte durch ein Glasrohr (_a_^1) direkt mit der äußeren Luft. An den Glasröhren, die aus den Pfropfen der Flaschenhälse nach außen führten, war ein gabelig geteilter Gummischlauch befestigt (_b_), der mit einer Aspirationsvorrichtung (_P_) in Verbindung stand. Wurde das Wasser der Wasserleitung (_R_) durch den Aspirator gelassen, so saugte dieser die Luft durch die beiden Glasflaschen, von denen nun die eine direkt die reine Luft von außen durch den Tubus _a_^1 wieder ergänzte, während die andere nur die mit Aetherdämpfen beladene Luft durch den Glaszylinder _t_ in sich aufnehmen konnte. Auf diese Weise ging ein kontinuierlicher Strom von reiner Luft durch die keimenden Samen des einen und ein Strom von Aetherdampf durch die Samen des anderen Zylinders. Nach einigen Tagen waren bei dieser Anordnung diejenigen Samen, die in reiner Luft keimten, zu langen Keimlingen ausgewachsen (_e_), während die vom Aetherdampf umspülten Samen überhaupt kein Wachstum zeigten (_e_^1), ohne jedoch die Fähigkeit, in reiner Luft zu keimen, eingebüßt zu haben.

Die lähmende Wirkung von Chloralhydratlösungen auf die Zellteilung haben die Brüder ~Hertwig~[369] an Seeigeleiern untersucht. Ließen sie eine 0,2–0,5-proz. Lösung von Chloral auf die sich zur Entwicklung anschickenden Eier einige Zeit (5 Minuten bis 3 Stunden) einwirken, so ging die Zellteilung nicht weiter. Sowohl der Zellkern verharrte dabei in dem Stadium der Teilung, in dem er sich gerade befand, als auch das Protoplasma, in dem die Strahlenbildungen um die Zentrosomen vollständig ausblieben. Erst nachdem das Chloral längere Zeit mit reinem Meerwasser aus den Eiern ausgewaschen war, ging die Entwicklung und Zellteilung wieder weiter.

Schließlich werden auch die +Energieumsetzungen+ durch die Narcotica gelähmt. Sowohl die kontinuierliche Energieproduktion als die Fähigkeit, auf Reize zu reagieren, wird herabgesetzt und hört schließlich ganz auf. Unter den Bewegungsformen hat das für die Turgeszenzbewegungen[370] der +Mimosa pudica+ ebenfalls ~Claude Bernard~ gezeigt. Setzt man einen Blumentopf mit einer +Mimose+ unter eine Glasglocke, unter der sich ein mit Aether getränkter Schwamm befindet (Fig. 182), so gelingt es nach einiger Zeit nicht mehr, durch Reize die bekannten Bewegungen, die in dem Senken der Zweige und Zusammenklappen der Blätter bestehen, an der Pflanze hervorzurufen. Die Reizbarkeit ist erloschen, die Pflanze ist in Narkose. „Eh bien!“ -- sagt ~Claude Bernard~ -- „chose singulière, les plantes commes les animaux peuvent être anesthésiées, et tous les phénomènes s’observent absolument de la même manière!“

Ebenso wie die Turgeszenzbewegungen hören auch die Wachstumsbewegungen der Pflanzen in der Narkose auf, und die sekretorischen Bewegungen der Diatomeen, Oscillarien, Desmidiaceen[371] bleiben aus.

Auch die Kontraktionsbewegungen werden durch die Narcotica gelähmt. Die Protoplasmabewegung der +Amöben+ wird sistiert, nachdem die +Amöben+ sich zur Kugel kontrahiert haben. Wie ~Binz~[372] fand, besitzt auf die amöboiden Bewegungen der Leukocyten besonders das Chinin eine stark lähmende Wirkung. Ueber die lähmende Wirkung der Narcotica auf die Flimmerbewegung hat ~Engelmann~[373] ausgedehnte Untersuchungen angestellt. Ließ er in einer Gaskammer auf die Flimmerzellen von der Rachenschleimhaut eines Frosches Aether- oder Chloroformdämpfe einwirken, so trat nach einem schnell vorübergehenden Erregungsstadium, in dem die Bewegung beschleunigt war, ein Stillstand der Wimpern ein. War die Dauer der Einwirkung nicht zu lang gewesen, so trat die Bewegung nach Zufuhr von frischer Luft von neuem wieder auf. Ebenso verhält sich die Geißelbewegung der Spermatozoen, die durch Aether- und Chloroformdämpfe, sowie nach den Beobachtungen ~Hertwig~s[374] durch geringe Dosen von Chinin und Chloralhydrat vollständig zum Stillstand gebracht wird, so daß die Befruchtung des Eies durch ihre Bewegungslosigkeit verhindert wird. Auch bei Infusorien wird durch Zufuhr von Chloroformwasser nach kurzem Exzitationsstadium, in dem sie wie rasend durch das Wasser wirbeln, die Wimperbewegung sistiert. An einem +Stentor+ können wir neben dieser Tatsache auch gleich die Lähmung der Myoide durch das Chloroformwasser beobachten. Während die +Stentoren+ in ihrem ungestörten Zustande, mit ihrem Afterpol am Boden angeheftet, zu zierlicher Trompetenform ausgestreckt sind (Fig. 183 _A_) und nur von Zeit zu Zeit, teils spontan, teils infolge von äußeren Reizen, sich durch die Kontraktion ihrer feinen, im Exoplasma des Zellkörpers von oben bis unten verlaufenden Myoidfäden zu einer gestielten Kugel (Fig. 183 _C_) zusammenschnellen, nehmen sie in der Narkose nach plötzlichem Zusammenzucken im Beginn der Einwirkung ein Stadium mittlerer Kontraktion (Fig. 183 _B_) an, hören mit den Wimpern auf zu schlagen und zucken weder spontan noch auf Reizung mehr zu einer Kugel zusammen, bis durch Uebertragung in frisches Wasser die Narkose wieder gehoben wird. Wie die Erregbarkeit der glatten Myoidfäden wird auch die Erregbarkeit der quergestreiften Skelettmuskeln vollständig durch die Narkose aufgehoben. Ein Froschmuskel, der vorsichtig und langsam von ätherdampfhaltiger Luft umspült wird, ist durch keinerlei Reize mehr zum Zucken zu bringen. Dennoch stehen anscheinend die Lebensprozesse im Muskel nicht vollständig still, wie man aus der von ~Biedermann~[375] festgestellten Tatsache entnehmen muß, daß die Elektrizitätsproduktion bei der Reizung des Muskels in der Narkose noch ebenso erfolgt, als wenn der Muskel sich im normalen Zustande befände und sich noch kontrahieren könnte. Die gereizte Stelle, sowie der künstliche Querschnitt zeigt sich bei galvanometrischer Untersuchung ebenso wie unter normalen Verhältnissen elektrisch negativ gegenüber der ruhenden Partie. Es bleiben also auch in der Narkose noch gewisse Stoffwechselvorgänge unberührt bestehen, und das gilt nicht bloß vom Muskel, sondern von den Narkosezuständen aller lebendigen Substanz.

Neuerdings hat ~Massart~ auch[376] die Lichtentwicklung der +Noktiluken+ durch Alkohol vollständig aufheben können, indem er über das Gefäß mit Meerwasser, in dem sich die +Noktiluken+ ruhig an der Oberfläche schwimmend befanden, einige Lagen mit Alkohol getränkten Fließpapiers legte, so daß die Alkoholdämpfe auf die +Noktiluken+ treffen mußten. Die Protisten waren dann nach kurzer Zeit durch keinen Reiz mehr zum Leuchten zu bringen.

Am bekanntesten schließlich sind die lähmenden Wirkungen der Narcotica auf die Tätigkeit der Ganglienzellen des Zentralnervensystems, sowohl auf diejenigen, welche motorische Impulse produzieren, d. h. die Muskeln zur Bewegung veranlassen, als auch auf die, welche zusammen die zentralen Bedingungen für die Sinnesempfindungen, für das Bewußtsein vorstellen. In der anästhesierenden Wirkung auf die Zellen des Zentralnervensystems liegt die außerordentliche praktische Bedeutung der Narcotica. Sie sind besonders durch die Aufhebung der Funktionen des Großhirns zu einer der größten Wohltaten der Menschheit geworden. Freilich zu einer gefährlichen Wohltat, denn der Mißbrauch der Narcotica, des Alkohols, des Morphiums zeitigt die verheerendsten Wirkungen und verwandelt die Wohltat in eines der größten Uebel, weil der Stoffwechsel der betroffenen Zellen dabei irreparable Schädigungen erfährt.

Vor einiger Zeit haben eine Reihe von Forschern, wie ~Lépine~, ~Duval~, ~Solvay~, ~Demoor~, ~Querton~ u. a. die Ansicht aufgestellt, daß die Ganglienzellen eine gewisse amöboide Bewegungsfähigkeit besitzen, indem sie ihre Protoplasmafortsätze oder Dendriten innerhalb bestimmter Grenzen verkürzen und verlängern können. So glaubt sich z. B. ~Demoor~[377], der diese Beweglichkeit als „+Plastizität+“ der Neurone bezeichnet hat, überzeugt zu haben, daß unter dem Einfluß des Morphiums in der Narkose, aber auch unter der Einwirkung anderer Reize sich deutliche Kontraktionssymptome an den Dendriten der Ganglienzellen bemerken lassen, die genau den Kontraktionsvorgängen entsprechen, welche starke Reize auf den verzweigten Pseudopodienfäden der Rhizopoden erzeugen. Beide Bilder sind in der Tat vollkommen übereinstimmend (vergl. Fig. 184 und 185 _B_). Die Dendriten der Neurone, etwa im Gehirn eines Hundes, zeigen am fixierten und mit der ~Golgi~schen Methode imprägnierten Präparat ein sehr charakteristisches perlschnurartiges Aussehen, indem sie ihr Protoplasma zu lauter kleinen Kügelchen und Spindelchen zusammengeballt haben (Fig. 184), wie das auch bei Rhizopoden (Fig. 185 _B_), z. B. +Amphistegina+, +Orbitolites+, +Rhizoplasma+ etc., in der Narkose leicht zu beobachten ist[378]. Allein, es hat sich in neuerer Zeit, besonders durch die umfassenden Untersuchungen von ~Weil~ und ~Frank~[379], herausgestellt, daß diese rosenkranzähnlichen oder „+moniliformen+“ Zustände der Dendriten lediglich Kunstprodukte sind, die durch die Fixierungs- und Imprägnationsmethoden erzeugt werden, und daß demnach kein einziger Beweisgrund für eine „Plastizität“ der Dendriten am lebendigen Neuron besteht. Damit ist aber auch den weitgehenden und zum Teil naiven Theorien der Narkose, des Schlafs, der Hemmungsvorgänge, der Bewußtseinsprozesse etc., die man in reicher Fülle und mit großer Begeisterung auf die Lehre von der „Plastizität“ der Dendriten aufgebaut hat, der Boden entzogen[380].

Etwas resistenter als die Ganglienzellen sind die Nervenfasern der Neurone gegenüber den Narcoticis. Wenn bei Aether- oder Chloroformnarkose die Ganglienzellen der Zentra schon längst gelähmt sind, erweisen sich die Nervenstämme noch immer erregbar. Dennoch wird auch der Nerv durch Aether und Chloroform leicht vollständig gelähmt, wenn man ihn in einen mit Aetherdämpfen gefüllten Raum bringt. Dabei verliert der Nerv nicht bloß seine Erregbarkeit, sondern auch seine Leitfähigkeit. Präpariert man z. B. einen Nervus ischiadicus vom Frosch mit dem dazu gehörigen Unterschenkel frei und trennt man dieses Präparat oben an der Austrittsstelle des Nerven aus dem Wirbelkanal, nachdem der Nerv hier mit einem Faden angeschlungen ist, ab, so hat man ein sogenanntes Nervmuskelpräparat, an dem man sich von der Wirkung der Narkose auf den Nerven sehr bequem überzeugen kann. Zieht man nämlich den Nerven mit dem angeschlungenen Faden durch eine etwa 2 cm dicke Glasröhre, die in ihrer Längswand zwei gegenüberliegende Oeffnungen trägt, quer hindurch und bringt man das eine Ende der Röhre mit einem Gebläse in Verbindung, mittels dessen man ätherdampfbeladene Luft durch die Röhre hindurchblasen kann, die dann am anderen Ende der Röhre durch ein kleines Ansatzröhrchen wieder entweicht, so kann man auf diese Weise die in der Röhre befindliche Strecke des Nerven sehr schnell in Narkose versetzen (Fig. 186). Man findet dann, daß der Nerv die Fähigkeit der Erregungsleitung verliert. Prüft man nämlich seine Erregungsleitung, indem man das obere, außerhalb der Narkoseröhre befindliche Ende des Nerven mit zwei Platinelektroden reizt, so bemerkt man, daß nach kurzer Einwirkung der Aetherdämpfe die anfänglich bei jeder Reizung eintretenden Muskelzuckungen plötzlich ausbleiben und erst wiederkehren, wenn man statt der ätherdampfhaltigen Luft einige Zeit reine Luft mittels des Gebläses durch die Röhre hindurchbläst. Die in der Narkosekammer befindliche Strecke des Nerven wird also für die Erregungsleitung gewissermaßen durch das Narcoticum blockiert und wird erst wieder leitfähig, wenn die Narkose aufgehoben wird. Ebenso kann man auch im Tierkörper selbst eine noch in ihrem natürlichen Zusammenhang befindliche Nervenstrecke durch Narkose blockieren. Narkotisiert man z. B. einen intakten Muskelnerven im Körper des lebendigen Tieres lokal, indem man ihn an einer Stelle seines Verlaufs freilegt und mit einer kleinen von Aetherdampf erfüllten Kammer umschließt, so werden keine Impulse mehr vom Zentralnervensystem auf den dazugehörigen Muskel übertragen, weil der Nerv an der narkotisierten Stelle unwegsam geworden ist für den Leitungsvorgang. In diesem Zustande kann man den Nerven längere Zeit erhalten. Hebt man die Narkose wieder auf, so gewinnt er in einigen Minuten seine Erregbarkeit und Leitfähigkeit wieder. Man hat diese Tatsache in der Physiologie vielfach methodisch benutzt, wenn es bei Experimenten darauf ankam, die Impulse des Zentralnervensystems auf die peripherischen Organe, wie Muskeln, Drüsen etc., auszuschalten[381].

Ueber die Art und Weise, wie die Narcotica ihre lähmende Wirkung in der lebendigen Substanz entfalten, sind wir leider noch immer vollständig im Dunkeln. Indessen haben wenigstens die Untersuchungen der letzten Jahre eine Reihe von Tatsachen kennen gelehrt, die für die Theorie der Narkose von größter Wichtigkeit sind. Bei der Erforschung des Mechanismus der Narkose entsteht zunächst die Frage, worin eigentlich das Gemeinschaftliche der verschiedenartigen Stoffe liegt, die alle übereinstimmend eine lähmende Wirkung auf die Vorgänge in der lebendigen Substanz ausüben. Man hat daher die verschiedenen Narcotica, wie Alkohol, Aether, Chloroform, Chloralhydrat, Kohlensäure, Stickoxydul etc. miteinander verglichen, ohne daß es indessen gelungen wäre, in so verschiedenartigen chemischen Stoffen Atomkomplexe zu finden, die in chemischer Beziehung irgend etwas Gemeinsames hätten. Erst in neuester Zeit ist ~Hans Meyer~[382], ausgehend von der Alkoholnarkose der Nervenzellen, und unabhängig von ihm ~E. Overton~[383] auf die Tatsache aufmerksam geworden, daß die +Löslichkeit der Narcotica in Fetten und Oelen+ eine große Rolle spielt bei ihrer narkotisierenden Wirkung, daß nämlich im wesentlichen solche Stoffe narkotisierend wirken, die leichter in fettähnlichen Stoffen als im Wasser löslich sind. Dabei ist im allgemeinen ihre narkotisierende Wirkung um so größer, je mehr der Teilungskoeffizient, der ihre Verteilung in einem Gemisch von Wasser und fettähnlichen Substanzen bestimmt, zugunsten der letzteren ausfällt. Es ist nach diesem Gesichtspunkt eine Anzahl von narkotisierend wirkenden Stoffen geprüft und, was noch wichtiger ist, es ist auf Grund dieser Erfahrung die relative Stärke der narkotisierenden Wirkung von manchen bisher noch nicht als Narcotica verwendeten Stoffen vorausgesagt worden, so daß es zweifellos ist, daß die Fettlöslichkeit der Stoffe in Hinsicht auf ihre narkotisierende Wirkung eine wichtige Bedingung vorstellt. Indessen ist selbstverständlich damit noch keine „Theorie der Narkose“ gegeben, die uns den Mechanismus der Narkose verständlich machte. Aber es ist wenigstens der Anfang gemacht in der Erkenntnis ihrer Bedingungen. Ferner verdient noch die Ansicht Beachtung, die sich auf die Untersuchungen von ~Meyer~ und ~Overton~ stützt, daß es das +unzersetzte Molekül des Narcoticums+ ist, das die Wirkung hervorruft, nicht seine Zersetzungsprodukte. Das schließt z. B. ~Overton~ daraus, daß die Ester der Fettsäuren nur so lange narkotisierend wirken, als sie unverseift sind, daß sie dagegen mit ihrer Spaltung in den betreffenden Alkohol und die Fettsäure die Wirkung verlieren. Auch die Ansicht ~Höber~s[384] beansprucht Interesse, daß bei der Narkose eine Zustandsänderung kolloidaler Stoffe der Zelle stattfindet. Freilich ist auch damit noch keine „Theorie der Narkose“ gegeben. Schließlich muß jede Theorie der Narkose mit folgenden experimentell festgestellten Tatsachen rechnen. ~Winterstein~[385] hat am Zentralnervensystem und ~Fröhlich~[386] am peripherischen Nerven nachgewiesen, daß während der Narkose keine Sauerstoffaufnahme stattfindet, selbst dann nicht, wenn das Sauerstoffbedürfnis der lebendigen Substanz durch Arbeitslähmung oder Einwirkung bis zu einem besonders hohen Grade gesteigert ist und wenn Sauerstoff während der Narkose in reichlicher Menge zur Verfügung steht. Trotzdem geht, wie ~Heaton~ in noch unveröffentlichten Versuchen zeigen konnte, der Zerfall der lebendigen Substanz während der Narkose weiter. Die Dissimilationsphase des Stoffwechsels wird nicht gelähmt durch das Narkotikum. Das geht daraus hervor, daß ein Nerv der dauernd in sauerstoffhaltiger Luft narkotisiert wird, wenn die Narkose schließlich in reinem Stickstoff aufgehoben ist, eine ebensolche Abnahme der Erregbarkeit zeigt, wie ein gleichzeitig ohne Narkose in reinem Stickstoff erstickter Nerv, und daß er sich wie dieser nur erholt, wenn ihm von neuem Sauerstoff zugeführt wird. Nach allen diesen und weiteren Erfahrungen wird also durch die Narkose der Sauerstoffwechsel der lebendigen Substanz gelähmt, während die Dissimilationsphase des Stoffwechsels von der Narkose unberührt bleibt, bis die lebendige Substanz erstickt.

Alle diese Tatsachen werden einst wichtige Bausteine für eine künftige Theorie der Narkose liefern, die uns bis jetzt noch fehlt.

2. Die Wirkungen osmotischer Reizung.

Wie bereits oben bemerkt, ist es mit großen Schwierigkeiten verbunden, die Wirkungen rein osmotischer Reize von denen spezifisch chemischer Reize zu differenzieren, denn wird in dem Medium, in dem ein Organismus lebt, also etwa im Wasser, der osmotische Druck durch Hinzufügen oder Herausnehmen eines osmotisch wirksamen Stoffes erhöht oder herabgesetzt, so ist das immer nur möglich dadurch, daß zugleich auch die Konzentration der chemischen Stoffe im Medium verändert wird, d. h. daß chemische Reize gesetzt werden. Die Schwierigkeit, die sich dadurch ergibt, liegt also darin, zu entscheiden, ob und wie weit die in einem solchen Falle beobachtete Reizwirkung auf die Rechnung des veränderten osmotischen Drucks oder auf Rechnung der spezifischen Konstitution des chemischen Stoffes zu setzen ist. Dennoch ist es möglich, auf Umwegen diese Frage zu entscheiden. Die ersten Experimente in dieser Richtung sind von ~Massart~[387] ausgeführt worden, der durch vergleichende Versuche mit verschieden konzentrierten Lösungen verschiedenartiger Stoffe zu dem Ergebnis gekommen ist, daß schon geringe Veränderungen im osmotischen Druck des Mediums bei einzelligen Organismen Erregungswirkungen hervorrufen. Indessen hat ~Jennings~[388] bald darauf durch ähnliche Versuche wieder Einwände gegen die Deutung der ~Massart~schen Befunde erhoben, wenn er auch die Wirkung osmotischer Druckveränderungen von größerem Umfange nicht bezweifelt. Leider ist seitdem die Frage noch nicht so systematisch studiert worden, daß wir bis heute schon klare Ergebnisse gewonnen hätten, und so müssen wir uns hier darauf beschränken, einige Tatsachen anzuführen, die mit einer gewissen Wahrscheinlichkeit als speziell osmotische Reizwirkungen betrachtet werden können.

a) Erregungswirkungen.

Nach allen bisherigen Erfahrungen können wir im allgemeinen sagen, daß jede Erhöhung des osmotischen Druckes der lebendigen Substanz, wie sie durch Wasserentziehung hervorgerufen wird, wenn sie sich innerhalb gewisser Grenzen hält, die Erregbarkeit der lebendigen Substanz steigert und, wenn sie plötzlich auftritt, sogar direkt Erregungswirkungen hervorruft. Wird z. B. einem Frosch von der Aorta aus das Zentralnervensystem mit einer 2–5-proz. Kochsalzlösung durchspült, so daß den Ganglienzellen stürmisch Wasser entzogen wird, so treten so heftige Erregungswirkungen[389] von seiten des Zentralnervensystems auf, daß sich der Frosch verhält, ähnlich als ob er mit Strychnin vergiftet wäre, einem Gift, das bekanntlich die Erregbarkeit der sensiblen Elemente des Rückenmarks ungeheuer steigert und heftige Krämpfe hervorruft. Durchspült man den Frosch nur kurze Zeit mit einer so stark wasserentziehenden Lösung, so weicht die Erregung sehr schnell einer vollständigen Lähmung und die Zentra sterben ab. Für die Muskeln gilt dasselbe. Hier hat ~Overton~[390] gezeigt, daß es sich bei der allmählichen Lähmung und dem Absterben in diesem Fall nur um Wirkungen des osmotischen Druckes handelt, indem er die Muskeln in Lösungsgemische brachte, deren jede einzelne Komponente an sich chemisch völlig unwirksam war, wenn sie in einer dem Muskel isotonischen Lösung gegeben wurde. Eine sehr einfache Methode der Wasserentziehung ist schließlich das Eintrocknenlassen. Muskeln und Nerven vom Frosch, die man an der Luft liegen läßt, so daß sie allmählich durch Verdunstung einen steigenden Wasserverlust erleiden, werden sehr bald ungeheuer erregbar und können durch die schwächsten Reize in heftige Erregung versetzt werden. Erreicht der Wasserverlust eine bestimmte Grenze, so treten dadurch selbst bereits heftige Erregungswirkungen ein, der eintrocknende Muskel zeigt dauernd kurze Zuckungen und der eintrocknende Nerv entsendet fortwährend zu seinem Muskel heftige Impulse. Genau ebenso verhält sich der Nerv, wenn man ihm durch Aufstreuen von Kochsalz eine sehr rapide Wasserentziehung erzeugt.

b) Lähmungswirkungen.