Part 52
Man hat im Hinblick auf die trophischen Reize, die durch die Nerven im tierischen Organismus den Geweben übermittelt werden, geglaubt, besondere trophische Nervenfasern und Nervenzentra neben den Nervenfasern und Zentren von bekannter Wirkung annehmen zu müssen, Nervenfasern, die gar nichts mit der eigentümlichen Funktion der betreffenden Gewebe, die sie versorgen, zu tun haben, sondern lediglich ihre Ernährung und ihren Stoffwechsel regulieren sollten. Dieser Gedanke der sogenannten trophischen Nerven hat viel Unheil und Verwirrung in der Physiologie und in der Medizin angerichtet und noch in neuerer Zeit manchen Forscher zu den abenteuerlichsten Vorstellungen und vermeintlichen Entdeckungen verleitet. Und dennoch ist für jeden kritischen Forscher, der eine bestimmte Anschauung mit den Begriffen zu verbinden gewöhnt ist, mit denen er umgeht, die unklare Idee der trophischen Nerven nichts anderes als ein Stück des alten Mystizismus der Vitalisten. Wir sehen denn auch, daß es durchaus nicht der Annahme besonderer trophischer Nerven und eigener trophischer Reize, die neben den anderen Nerven und anderen Reizen existieren, bedarf, um die Tatsachen zu erklären, sondern daß die Nerven, welche die charakteristische Funktion eines jeden Gewebes beeinflussen, eben +dadurch+ den Stoffwechsel der betreffenden Zellen regulieren[348], mit anderen Worten, daß +jeder+ Nerv für das Gewebe, das er versorgt, als trophischer Nerv dient, indem die Impulse, die er vermittelt, eben für das Gewebe eine Lebensbedingung vorstellen.
B. Die Reizbarkeit der lebendigen Substanz.
1. Der Begriff der Reizbarkeit und die Art der Reizwirkungen.
Jeder Reizungsvorgang erfordert zwei Faktoren: einerseits einen Reiz, anderseits einen Körper, der reizbar ist. Treten beide Faktoren in Beziehung miteinander, so resultiert daraus eine Reizwirkung, ein Reizerfolg, eine Reaktion. Die Reize haben wir soeben genauer kennen gelernt, beschäftigen wir uns nunmehr mit der Reizbarkeit.
Wenn wir den Begriff der Reizbarkeit (Erregbarkeit, Irritabilität) in einer allgemein gültigen Form definieren wollen, können wir nur sagen: +Die Reizbarkeit der lebendigen Substanz ist ihre Fähigkeit, auf Veränderungen in ihrer Umgebung mit einer Veränderung ihres stofflichen und dynamischen Gleichgewichts zu reagieren.+ Alle anderen Momente, die man noch in die Definition aufnehmen wollte, würden nur auf spezielle Fälle Anwendung finden. Dennoch hat man vielfach, mehr oder weniger unbewußt, den Begriff, ohne ihn fest zu definieren, mit einzelnen Spezialfällen verknüpft. Indem man z. B. besonders das Verhältnis der Größe des Reizes zur Größe des Reizerfolges ins Auge faßte, hat man als Typus der Reizwirkung allein diejenigen Fälle angesehen, in denen durch die verschwindend geringe Energiemenge, die als Reiz auf irgendeine Form der lebendigen Substanz einwirkt, die Produktion einer enormen Menge von Energie als Reizwirkung hervorgerufen wird, und hat demgemäß in einseitiger Auffassung als Reizbarkeit der lebendigen Substanz die Fähigkeit betrachtet, auf geringe Reize mit einer unverhältnismäßig großen Energieentfaltung zu antworten. In der Tat ist dieser Fall, wenn er auch nur ein spezielleres Verhalten repräsentiert, doch besonders augenfällig und weit verbreitet, so daß es sich lohnt, auf das Energiegetriebe dabei etwas näher einzugehen.
Nehmen wir als reizbaren Körper einen Muskel mit seinem Nerven und als Reiz den mechanischen Reiz des Druckes, dann können wir folgende Anordnung treffen. Wir hängen den Wadenmuskel (Musculus gastrocnemius) eines möglichst großen Wasserfrosches, dessen Nerven (Nervus ischiadicus) wir freipräpariert haben, senkrecht an einem Muskelhalter auf, indem wir den Oberschenkelknochen, an dem der Muskel mit seinem oberen Ende entspringt, in einer Klemme befestigen. Das untere Ende des Muskels ist mit der Achillessehne vom Knochen abgeschnitten und in der Sehne selbst mit einem Schlitz versehen worden, in dem ein Haken befestigt ist. Dieser Haken trägt ein Gewicht von 100 g. Der Nerv des Muskelpräparats liegt auf einer horizontalen Platte, die an einem Stativ befestigt ist. Jede Reizung des Nerven veranlaßt eine Zuckung des Muskels. Lassen wir jetzt aus der Höhe von etwa 1 cm ein Gewicht von 10 g mit einer scharfen Kante quer auf den Nerven herabfallen, so daß der Nerv durch den Druck mechanisch gereizt wird, so entsteht im Moment der Reizung eine Zuckung des Muskels, und der Muskel hebt das Gewicht von 100 g etwa um 1 cm in die Höhe. Hier ist also die Energiemenge, die der Arbeit des Muskels entspricht, etwa zehnmal größer als die Energiemenge, die als Reiz auf den Muskel eingewirkt hat, ja das Mißverhältnis läßt sich unter günstigen Bedingungen sogar noch weit größer gestalten. Nach dem Gesetz von der Erhaltung der Energie ist es klar, daß die beträchtliche Energiemenge, die bei der Reaktion nach außen frei wird, nicht aus der Umwandlung der geringen Energiemenge stammen kann, die im Reize dem Organismus zugeführt worden ist. Sie muß also aus dem Organismus selbst herrühren und muß schon vorher als potentielle Energie im Organismus aufgespeichert gewesen sein. Wir haben uns daher vorzustellen, daß die Reizbarkeit in diesem Falle darauf beruht, daß große Mengen potentieller Energie in der lebendigen Substanz des Muskels angesammelt sind, so daß es nur der Zufuhr einer kleinen Energiemenge bedarf, um sie in aktuelle Energie zu verwandeln. Eine derartige Reizbarkeit und Reizwirkung ist aber durchaus nicht auf die lebendige Substanz beschränkt. An leblosen Körpern können wir analoge Verhältnisse herstellen. Wenn wir eine starke Feder spannen und durch einen dünnen Faden, der eben der Spannkraft das Gleichgewicht hält, zusammenbinden, so stellt die Feder ein System vor, in dem eine große Menge potentieller Energie aufgespeichert ist, obwohl es sich vollkommen in Ruhe befindet. Berühren wir aber jetzt mit der Schneide eines scharfen Messers nur ganz leise den Faden, der die Feder zusammenhält, so schnellt die Feder mit großer Gewalt auseinander und leistet nach außen bedeutende Arbeit. Die potentielle Energie der Feder ist durch den schwachen Reiz, den das Zertrennen des Fadens repräsentiert, in aktuelle Energie verwandelt worden; das Zertrennen des Fadens hat, wie man sagt, die Federkraft „+ausgelöst+“. Um eine solche „+Auslösung+“ handelt es sich auch bei den explosiblen Körpern, und da wir hier eine Auslösung +chemischer+ Spannkraft vor uns haben, ist die Aehnlichkeit mit den Auslösungsvorgängen der lebendigen Substanz noch größer, denn auch in letzterer ist die potentielle Energie nur in Form chemischer Spannkraft aufgespeichert. In einer erbsengroßen Menge von Nitroglyzerin ist eine solche Menge potentieller Energie enthalten, daß es nur eines schwachen Stoßes bedarf, um eine wahrhaft zerschmetternde Wirkung auszulösen. Ebenso wie das Nitroglyzerinmolekül ist auch die lebendige Substanz explosibel, wenn auch in einer Weise, die nicht so vernichtende Wirkungen hervorruft.
Allein die Auslösungsvorgänge sind, wie gesagt, nur spezielle Fälle der Reizwirkungen, und das Verhältnis zwischen Reiz und Reizerfolg kann in anderen Fällen ein durchaus anderes sein, denn es gibt einerseits Reize, die, wie etwa Herabsetzung der Temperatur, Entziehung von Nahrung, Abschluß von Sauerstoff etc., überhaupt nicht in der Einwirkung, sondern vielmehr in der Entziehung einer größeren Energiemenge bestehen, und es existieren anderseits Reizwirkungen, die gar nicht in einer Erhöhung, sondern vielmehr in einer Herabsetzung, ja in einer vollständigen Unterdrückung aller Energieproduktion zum Ausdruck kommen, wie etwa die Wirkungen der Narcotica. Demnach müssen wir es sogar als ein Charakteristikum des Reizvorganges betrachten, daß zwischen Reiz und Reizwirkung überhaupt kein bestimmtes Verhältnis bezüglich der Energiegrößen besteht, das Anspruch auf allgemeine Gültigkeit machen könnte. Wir können daher, wenn wir den Begriff der Reizbarkeit allgemein gültig fassen wollen, nur die obige Definition aufstellen. Dann können wir bezüglich der Reizwirkungen zunächst nur sagen: +Die allgemeine Wirkung aller Reize auf die lebendige Substanz besteht in einer Veränderung der spontanen Lebensäußerungen.+
Bei der ungeheuren Mannigfaltigkeit der Lebensäußerungen je nach der Zusammensetzung der lebendigen Substanz und bei der großen Fülle verschiedener Reize ist es daher von vornherein begreiflich, daß die Reizwirkungen im einzelnen überaus mannigfaltig sein müssen. Dazu kommt, um die Mannigfaltigkeit der Reizwirkungen noch zu vermehren, daß nicht nur +die verschiedenen Reizqualitäten, sondern auch die verschiedene Intensität, sowie der zeitliche Verlauf und der örtliche Umfang einer Reizung+ unter Umständen ganz verschiedene Wirkungen hervorrufen können. Diese große Mannigfaltigkeit der Reizwirkungen in Verbindung mit der Tatsache, daß die allgemeinen Reizwirkungen erst in letzter Zeit methodisch untersucht worden sind, macht es vorläufig noch sehr schwierig, allgemeine Gesetze für die Reizwirkungen aus den Tatsachen abzuleiten. Dennoch ist es möglich, für einzelne Gruppen von Reizwirkungen auch gemeinschaftliche Eigentümlichkeiten empirisch festzustellen.
Die Veränderungen, welche die spontanen Lebensäußerungen unter dem Einfluß von Reizen erfahren, sind verschiedener Art. Erstens können die spontanen Lebensäußerungen in ihrer Qualität unverändert bleiben und nur quantitative Veränderungen erfahren. Das kann sich entweder in einer Steigerung, sei es aller, sei es einzelner Lebensvorgänge äußern -- dann bezeichnen wir die Reizwirkung als „+Erregung+“ -- oder es kann in einer Herabsetzung aller oder einzelner Lebensvorgänge zum Ausdruck kommen --, dann sprechen wir von einer „+Lähmung+“.
Zweitens aber können die spontanen Lebensäußerungen auch in ihrer +Art+ gänzlich verändert werden, so daß völlig neue Lebensäußerungen auftreten, die sonst im Leben der Zelle gar nicht vorkommen. Eine solche Reizwirkung haben wir z. B. vor uns in den metamorphotischen Veränderungen des Stoffwechsels bei den nekrobiotischen Prozessen[349], wo unter mancherlei, zum Teil noch gar nicht bekannten Einwirkungen die Zellen des Körpers Stoffe aufhäufen, die bei ihnen im ungestörten Leben niemals beobachtet werden. Allein diese Reizwirkungen sind noch recht wenig untersucht, und soweit man bis jetzt urteilen kann, scheint es, als ob sie nur sekundäre Folgen der +quantitativen+ Veränderungen von normalen Lebensvorgängen sind. So kann man sich z. B. vorstellen, daß bei den metamorphotischen Prozessen die Anhäufung bestimmter Substanzen in der Zelle darauf beruht, daß ein oder mehrere Glieder der normalen Stoffwechselkette infolge von chronischer Reizung allmählich gelähmt oder ganz ausgefallen sind, so daß Verbindungen, die sich auch normalerweise bilden, die aber wegen sofortiger weiterer Umsetzung nicht zur Anhäufung kommen, nunmehr in größerer Menge sich aufspeichern, weil die Stoffwechselglieder, die zu ihrer Umsetzung nötig sind, jetzt nicht mehr existieren. Indessen, das kann vorläufig nur Vermutung bleiben. Unsere Betrachtung wird sich daher hauptsächlich mit den +Erregungs-+ und +Lähmungsvorgängen+ zu beschäftigen haben. Es ist jedoch nicht überflüssig, unsere Begriffsbestimmungen von Reiz, Erregung und Lähmung, sowie das Verhältnis dieser Dinge zueinander vorher noch einmal scharf zu betonen, da in der Physiologie nicht selten durch die meist stillschweigend angenommene falsche Vorstellung, daß ein Reiz stets Erregung erzeugen müsse, eine große Verwirrung und Schwierigkeit in der Beurteilung der Tatsachen entstanden ist. Das können wir vermeiden, wenn wir folgende Definitionen fest im Auge behalten:
1. +Reiz ist jede Veränderung in den äußeren Lebensbedingungen eines Organismus.+
2. +Erregung ist jede Steigerung, sei es einzelner, sei es aller Lebensvorgänge.+
3. +Lähmung ist jede Herabsetzung einzelner oder aller Lebensvorgänge.+
4. +Die Wirkung der Reize kann in Erregung oder in Lähmung bestehen.+
2. Die Dauer der Reizwirkungen.
Eine andere Frage, die bisher freilich noch viel weniger eine systematische Behandlung erfahren hat, die Frage nach der Dauer der Reizwirkungen, verdient nicht minder Interesse, denn sie steht in engster Beziehung mit Problemen, die, wie z. B. die Tatsachen der Anpassung, der Immunisierung etc., zum Teil eine weitgehende praktische Bedeutung besitzen. Es ist zu erwarten, daß diese Verhältnisse, die für experimentelle, zellularphysiologische Untersuchungen ein sehr dankbares Objekt abgeben, bald mehr Aufmerksamkeit auf sich ziehen werden. Vorläufig sind es nur wenige zusammenhangslose Erfahrungen ganz allgemeiner Natur, die wir hier verzeichnen können.
Im allgemeinen können wir sagen, daß die Dauer der Reizwirkung in erster Linie von der Dauer und Intensität des Reizes abhängt, und daß die Reizwirkung nach dem Aufhören des Reizes um so schneller abklingt, je kürzer und schwächer der Reiz war, bis schließlich der ursprüngliche Zustand wiederhergestellt ist. Indessen verdienen doch einige spezielle Fälle noch besondere Beachtung.
Fassen wir zunächst die Verhältnisse bei andauernder Reizung ins Auge, so sehen wir hier, daß gewöhnlich die Reizwirkung während der Dauer des Reizes eine Aenderung erleidet, und zwar je nach der Intensität des Reizes. Bei schwachen Reizen finden wir nach einiger Zeit ein Nachlassen und schließlich ein Aufhören der im Beginn der Reizung beobachteten Reizwirkung; es ist eine +Gewöhnung+, eine +Anpassung+ an den Reiz eingetreten. Beispiele dafür sind sehr leicht an den verschiedensten Objekten und bei Anwendung der verschiedenartigsten Reizqualitäten zu beobachten. So gelingt es z. B., wie ~Engelmann~[350] und andere[351] gezeigt haben, mannigfache einzellige Organismen an verhältnismäßig starke Salzlösungen zu gewöhnen, die anfangs deutliche Reizwirkungen hervorrufen. Bringt man ein +Actinosphaerium+, das seine Pseudopodien sonnenstrahlenartig ausgestreckt hat, in eine schwache Lösung von Natriumbikarbonat, so zieht es allmählich alle Pseudopodien ringsherum ein und wird zur Kugel. Bald aber treten wieder feine Pseudopodienspitzen aus der Oberfläche hervor, die sich strecken und verlängern, bis das +Actinosphaerium+ wieder seine frühere Gestalt angenommen hat und vollkommen normal geworden ist. Durch sukzessive Steigerung der Konzentration kann man denselben Erfolg mehrmals hintereinander erzielen. Auch an schwache Giftlösungen, an hohe Temperaturen, an intensives Licht etc. treten solche Anpassungen ein. Sind die Reize dagegen stark, so findet keine Anpassung statt, sondern es entwickelt sich der Symptomenkomplex der Ermüdung und Erschöpfung, den wir an anderer Stelle noch näher kennen lernen werden. Die Erregbarkeit nimmt mehr und mehr ab, und schließlich ist der Tod die Folge. Diesen Tatsachen der Anpassung einerseits und der Ermüdung anderseits stehen einige Fälle gegenüber, in denen bei andauernder Reizung auch die Reizwirkungen dauernd in gleicher Stärke bestehen bleiben. Beispiele davon liefern uns gewisse Muskeln des Säugetierkörpers, die sich in einem dauernden Erregungszustande befinden, die, wie man sagt, einen „+Tonus+“ besitzen. Es sind das besonders die Schließmuskeln der Harnblase und des Afters. Diese Muskeln befinden sich kontinuierlich in einem Zustande der Kontraktion, der veranlaßt wird durch Reize, die ununterbrochen von den Zellen des Nervensystems her auf sie einwirken. Auch von den Skelettmuskeln wissen wir, daß sie fast dauernd einen allerdings je nach der Körperlage und Haltung fortwährend an Intensität wechselnden Tonus besitzen, der unterhalten wird durch die ihnen auf dem Wege des Nervensystems übermittelten, meist von der Peripherie her kommenden schwachen Reize. So wirkt z. B. die Lage und Haltung des Körpers selbst als Reiz und bewirkt reflektorisch auf dem Wege des Nervensystems die Unterhaltung eines bestimmten Tonus gewisser Muskeln, wie das etwa beim Stehen des Menschen der Fall ist. Besonders augenfällig wird das aber, wenn man Tiere in eine abnorme Lage bringt und sie verhindert, wieder in ihre normale Körperlage zurückzukehren. In diesem Fall kann der sonst reflektorisch ablaufende Mechanismus der Lagekorrektion sich nicht abspielen. Infolgedessen wirkt der Reiz der abnormen Lage nun dauernd ein und die zur Lagekorrektion innervierten Muskeln werden daher in eine andauernde tonische Kontraktion versetzt. Das ist der Fall bei den fälschlich als tierische Hypnose bezeichneten Zuständen[352].
Ergreifen wir z. B. ein Meerschweinchen sicher, aber ohne es stark zu drücken, mit den Händen, drehen wir es plötzlich auf den Rücken und halten wir es in dieser Stellung mit sanftem Druck eine kurze Zeitlang fest, so macht es einige kurze Abwehrbewegungen und bleibt dann regungslos auf dem Rücken liegen. Dabei bemerken wir, daß die Muskeln der Extremitäten, die eben noch ihre abwehrenden Bewegungen ausführten, ziemlich stark kontrahiert sind, so daß die Extremitäten starr in die Luft ragen (Fig. 167). Dieser Zustand der tonischen Erregung kann, wenn das Tier nicht gestört wird, eine Viertelstunde andauern.
Bei kurzer Reizung pflegen die Reizwirkungen nach dem Aufhören des Reizes meist ziemlich bald wieder dem normalen Zustande des Organismus Platz zu machen, doch gibt es einzelne Fälle, in denen das Erlöschen der Reizwirkung nicht unmittelbar beginnt, sondern in denen sich eine längere, unter Umständen eine sehr lange +Nachwirkung+ des Reizes bemerkbar macht. So kommt es vor, daß ein einzelner, kurzdauernder Reiz gewisse Ganglienzellen und die von denselben innervierten Muskeln in eine langdauernde tonische Erregung versetzt.
Hierher gehört das Auftreten eines andauernden Reflextonus nach kurzdauernder Reizung bei großhirnlosen Fröschen. Wenn man einen großhirnlosen Frosch, der ruhig in seiner gewöhnlichen Hockstellung dasitzt (Fig. 168 _A_), sanft an beiden Seiten der Wirbelsäule zwischen zwei Fingern reibt, so erhebt er sich auf seine Extremitäten, indem er die Muskeln derselben kontrahiert, und bleibt in dieser grotesken Stellung unter Umständen länger als eine Stunde stehen (Fig. 168 _B_). Durch geeignete Operationen kann man feststellen, daß dabei durch den mechanischen Hautreiz die Ganglienzellen der Mittelhirnbasis in einen tonischen Erregungszustand geraten sind, der sich den sämtlichen Körpermuskeln, die von hier aus innerviert werden, mitteilt[353].
Am interessantesten und praktisch am wichtigsten aber sind die Nachwirkungen mancher chemischer Reize, vor allem der Bakteriengifte. Es ist eine alte Erfahrung, daß der Körper des Menschen und der Tiere nach dem Ueberstehen gewisser Infektionskrankheiten, wie Pocken, Scharlach, Masern etc., immun wird für eine weitere Infektion mit dem gleichen Krankheitserreger. Bekanntlich ist auf dieser Tatsache die moderne Therapie und Prophylaxe der Infektionskrankheiten begründet worden, insonderheit die Impf- und die Injektionsmethoden von ~Jenner~, ~Koch~, ~Pasteur~, ~Ehrlich~, ~Behring~, ~Roux~ und anderen. Durch künstliche Einführung des abgeschwächten Infektionsstoffes oder der Stoffwechselprodukte der betreffenden Krankheitserreger oder schließlich des Blutserums von Tieren, die der Infektion ausgesetzt worden waren, hat man willkürlich eine Immunität hervorzurufen gewußt. Was bei allen diesen rein empirisch gefundenen Behandlungsweisen im Körper vorgeht, entzieht sich freilich noch vollkommen unserer Kenntnis; nur soviel können wir sagen, daß die einmalige Vergiftung mit den betreffenden Bakteriengiften an den Zellen des Körpers eine Nachwirkung erzeugt, die in manchen Fällen, wie bei der Diphtherie, nur verhältnismäßig kurze Zeit, in anderen Fällen, wie bei den Pocken, aber viele Jahre und Jahrzehnte hindurch andauern kann. Man steht hier vor einer Tatsache, für die vorläufig nur durch eine Hypothese, nämlich durch die geniale und außerordentlich fruchtbare „Seitenkettentheorie“ ~Ehrlich~s[354] der erste Versuch einer Erklärung angebahnt ist. Es ist aber zu erwarten, daß ihr Verständnis am meisten gefördert werden dürfte durch zellularphysiologische Versuche, welche die komplizierten und unübersehbaren Bedingungen des Säugetier- und Menschenkörpers vorerst durch die einfachsten Verhältnisse ersetzen. In der Tat haben einige Versuche mit verschiedenen chemischen Stoffen bei einzelligen Organismen gezeigt, daß hier analoge Ergebnisse zu erzielen sind. So hat z. B. ~Davenport~[355] Infusorien durch Gewöhnung an schwache Sublimatlösungen für einige Zeit immun gemacht gegen Lösungen von solcher Konzentration, die bei nicht immunisierten Individuen sofort tödlich wirkten. Der zellularphysiologischen Forschung eröffnet sich hier ein ungemein weites und fruchtbares Feld. Ueberhaupt hat gerade die methodische Erforschung der Reizwirkungen an der einzelnen Zelle nicht bloß in theoretischer Hinsicht, sondern auch im Hinblick auf die praktische Medizin eine ganz fundamentale Bedeutung[356].
3. Die Fortleitung des Reizerfolges.
Mit der Reizbarkeit untrennbar verknüpft ist eine andere Eigenschaft der lebendigen Substanz, das ist die +Fortleitung des Reizerfolges+. Wird nämlich eine Masse lebendiger Substanz an irgendeinem Punkte lokal gereizt, wie man das z. B. sehr einfach durch Berühren oder Stechen mit einer spitzen Nadel erreichen kann, dann bleibt die Reaktion nicht auf den gereizten Punkt beschränkt, sondern der Reizerfolg breitet sich von der Reizstelle mehr oder weniger weit auch über die benachbarten Teile aus.
Auch die Fähigkeit der Fortleitung des Reizerfolges ist aller lebendigen Substanz eigentümlich, nur in sehr verschiedenem Grade. Während die eine Form der lebendigen Substanz den Reizerfolg sehr schnell und sehr weit leitet, pflanzt ihn die andere Form sehr langsam und nur auf die allernächste Umgebung fort.
Am ausgeprägtesten ist diese Fähigkeit bei derjenigen Form der lebendigen Substanz entwickelt, die ausschließlich die Funktion der Erregungsleitung versieht: das ist bei der tierischen Nervenfaser. Die Nerven leiten einen Reizerfolg mit ungeheurer Geschwindigkeit auf meterweite Entfernung hin. ~Helmholtz~ hat berechnet, daß im Nerven eines Frosches die Erregung mit einer Geschwindigkeit von 26 m in der Sekunde fortgeleitet wird. Beim Menschen ist die Geschwindigkeit noch größer, etwa 34 m in der Sekunde, beim Hummer dagegen, wie ~Léon Fredericq~ und ~van de Velde~ gezeigt haben, geringer und beträgt etwa 6 m in der Sekunde.