Allgemeine Physiologie

Part 50

Chapter 503,065 wordsPublic domain

Fassen wir das Ergebnis dieser Betrachtung noch einmal mit etwas anderen Worten zusammen. Unsere Vorstellung von den Bedingungen des natürlichen Todes ist gegründet auf den wichtigen Satz, daß der Organismus sich von seiner individuellen Entstehung an bis zu seinem Tode ununterbrochen verändert. Die verschiedenen Teile des Organismus nehmen aber in sehr verschiedenem Grade und mit sehr verschiedener Geschwindigkeit an den Veränderungen teil. Auf diese Weise bildet sich im Leben eines jeden Organismus allmählich ein Zeitpunkt heraus, an dem das Getriebe seines Mechanismus durch die in seiner Entwicklung eintretenden Veränderungen der einzelnen Teile eine solche Störung erfahren hat, daß er dem Tode verfällt. Für den vielzelligen Organismus heißt das, daß die verschiedenen Zellen und Zellgruppen seiner Organe sich aus inneren Gründen in ihrer Entwicklung allmählich so verändern, daß bei dem engen Abhängigkeitsverhältnis, in dem alle Zellen, Gewebe und Organe zueinander stehen, die Störung des Zusammenwirkens immer größer wird, bis der Organismus zugrunde geht. Dabei können die +unmittelbaren+ Todesbedingungen für die verschiedenen Zellen des vielzelligen Organismus sehr verschiedene sein. Ein großer Teil der Zellen und Gewebe geht sogar +stets+ durch außer ihm, aber doch immer im Organismus selbst gelegene Faktoren zugrunde, weil die Teile, von denen diese Zellen abhängig sind, die zu ihren äußeren Lebensbedingungen gehören, wie z. B. die Nervenzentra, das Herz etc., Störungen erlitten haben und zugrunde gegangen sind. Sind z. B. die Ganglienzellen, deren Tätigkeit die Atembewegungen beherrscht, gestorben, so hört die Atmung auf. Steht das Herz still, so zirkuliert kein Blut mehr in den Geweben, die Gewebezellen werden nicht mehr ernährt, und die sämtlichen Gewebe sterben früher oder später ebenfalls, weil ihre äußeren Lebensbedingungen ihnen entzogen sind. Stirbt aber die einzelne Zelle +nicht+ durch äußere Todesbedingungen, so gilt für sie genau dasselbe, was für den Zellenstaat gilt: Der Zustand ihrer lebendigen Substanz verändert sich aus inneren Bedingungen ununterbrochen, und es entwickelt sich allmählich ein Zeitpunkt, an dem die Störungen in dem Zusammenwirken ihrer Bestandteile so groß geworden sind, daß das Leben aufhört. Damit sind zwar die speziellen Vorgänge in der lebendigen Substanz, deren Folge der Tod ist, noch nicht aufgedeckt, ebensowenig wie der Mechanismus der Entwicklung und des Lebens überhaupt; allein, es ist doch zunächst eine Vereinfachung und eine schärfere Formulierung des Problems damit gegeben, die uns dem Verständnis etwas näher bringt.

Das Problem der Entwicklung und das Problem des Todes enthält dieselbe Frage, die Frage: Infolge welcher Bedingungen verändert sich die lebendige Substanz während ihres individuellen Lebens fortdauernd? Erst das tiefere Eindringen in den Chemismus der lebendigen Zelle wird imstande sein, die speziellen Bedingungen für dieses Verhalten aufzudecken.

2. Die Frage nach der körperlichen Unsterblichkeit.

Betrachten wir den natürlichen Tod von dem eben gewonnenen Standpunkte, so drängt sich uns immer mehr eine Frage auf, die vor einigen Jahrzehnten von naturwissenschaftlicher Seite lebhaft erörtert worden ist, das ist die Frage, +ob es nicht Organismen gibt, für die der Tod keine Notwendigkeit ist+.

Es läßt sich nämlich offenbar ein Organismus denken, dessen Entwicklung eine derartige ist, daß niemals eine Störung sich herausbildet, die das Zusammenwirken der einzelnen Teile unmöglich machte. Das wäre z. B. der Fall, wenn die Veränderungen, die während der Entwicklung des betreffenden Organismus ununterbrochen auftreten, eine Reihe von periodisch wiederkehrenden Gliedern bildeten. Eine solche Entwicklung könnte man sich bildlich etwa in Form der Auflösung eines unendlichen Bruches vorstellen, der, in einen Dezimalbruch verwandelt, eine periodische Reihe gäbe, während sich die Entwicklung eines dem Tode geweihten Organismus der Auflösung eines endlichen Bruches vergleichen ließe. Ein solcher hypothetischer Organismus müßte theoretisch unter stets genau gleichbleibenden +äußeren+ Bedingungen unsterblich sein. Es fragt sich aber, ob solche Organismen in Wirklichkeit existieren.

~Weismann~ glaubt diese Frage bejahen zu müssen, und es ist interessant, seiner Erörterung zu folgen. ~Weismann~[341] findet einen fundamentalen Unterschied zwischen den vielzelligen Organismen und den einzelligen Protisten. Ausgehend von dem Gedanken, daß man von Tod nur da sprechen könne, wo nachher eine Leiche ist, betrachtet er die sämtlichen vielzelligen Organismen als sterblich, die einzelligen dagegen als unsterblich. Bei den vielzelligen Organismen ist kein Fall bekannt, in dem der Körper nicht früher oder später zugrunde geht, also stirbt. Bei den einzelligen dagegen ist das nicht der Fall. Ein einzelliges Infusorium z. B. liefert, wenn es nicht das Opfer einer äußeren Katastrophe wird, niemals eine Leiche. Es wächst und teilt sich, wenn es eine bestimmte Größe erreicht hat, in zwei Hälften, aber jede von beiden Hälften wächst wieder ebenso und teilt sich später gleichfalls usf., und ~Weismann~ ist der Ansicht, daß das unendlich oft sich wiederholt. Da aber beide Teilhälften vollständig gleich sind, und da die Art nur durch fortgesetzte Teilung erhalten werden kann, so findet man nie eine Leiche, und nie stirbt eine Teilhälfte ohne Einwirkung äußerer Faktoren. Demnach sind die einzelligen Organismen nach ~Weismann~s Vorstellung „unsterblich“. ~Weismann~ bestreitet daher, daß der Tod eine im Wesen aller lebendigen Substanz begründete Notwendigkeit sei, und glaubt nicht, daß er „auf rein inneren, in der Natur des Lebens selbst liegenden Ursachen“ beruhe. Er hält vielmehr den Tod für eine +Anpassung+, die erst im Laufe der Organismenentwicklung auf der Erde als zweckmäßig sich herausgebildet habe, und stellt sich seine Entstehung in der Organismenreihe etwa folgendermaßen vor. Bei den einzelligen Protisten haben wir alle Funktionen des Körpers und auch die Funktion der Fortpflanzung noch in einer einzigen Zelle. Wäre der natürliche Tod daher eine Notwendigkeit für den einzelligen Organismus, so wäre die Fortpflanzung mit seinem Tode zu Ende, und da bei der Gleichheit der Teilhälften für alle das gleiche gilt, würde die betreffende Organismenform nach kurzer Zeit ausgestorben sein. Der Tod ist also bei den Einzelligen deshalb nicht möglich, so stellt sich ~Weismann~ vor, weil die Art sonst aussterben würde. Bei den vielzelligen Organismen dagegen bildet sich, je höher wir in der Organismenreihe hinaufgehen, um so mehr ein Gegensatz heraus zwischen den Geschlechtszellen, die nur der Fortpflanzung, also der Erhaltung der Art, dienen, und den Zellen des übrigen Körpers, die bei den höheren Tieren die Fähigkeit, die Art fortzupflanzen, vollständig verloren haben. Hier ist also die Möglichkeit des Todes gegeben, ohne daß die Erhaltung der Art darunter leidet; denn wenn nur +eine+ Fortpflanzungszelle wirklich zur Fortpflanzung gelangt, wenn nur +ein+ Ei sich entwickelt, dann kann der ganze übrige Körper zugrunde gehen, ohne daß die Art ausstirbt. Da nun, wie ~Weismann~ sagt, „eine unbegrenzte Dauer des Individuums ein ganz unzweckmäßiger Luxus wäre“, so hat sich nach den bekannten Prinzipien der Selektion die Unsterblichkeit als unzweckmäßig verloren und der Tod entwickelt. „+Bei einzelligen Tieren war es nicht möglich, den normalen Tod einzurichten, weil Individuum und Fortpflanzungszelle noch ein und dasselbe waren, bei den vielzelligen Organismen trennten sich somatische und Propagationszellen, der Tod wurde möglich, und wir sehen, daß er auch eingerichtet wurde.+“

Es läßt sich nicht leugnen, daß diese Ausführungen ~Weismann~s sehr plausibel klingen, aber doch sind sie nicht frei von Angriffspunkten und haben bereits mehrfach lebhaften Widerspruch hervorgerufen.

Vor allem ist immer die Berechtigung bestritten worden, die einzelligen Organismen nur deshalb für unsterblich zu erklären, weil ihr Körper niemals in ihrem Leben eine Leiche wird. Man hat bei der Fixierung des Todesbegriffs den Ton mehr auf das Aufhören des +individuellen+ Lebens gelegt und hat gesagt: wenn der einzellige Organismus sich in zwei Hälften teilt, dann ist damit seine individuelle Existenz beendigt; wo aber die individuelle Existenz aufhört, da kann von einer Unsterblichkeit nicht die Rede sein, da ist in Wirklichkeit das Individuum gestorben; Tod und Fortpflanzung fallen hier nur zusammen. Es liegt aber auf der Hand, daß es sich bei dieser Polemik nur um einen Begriffsstreit handelt, der die Tatsachen selbst unberührt läßt; denn es ist schließlich Geschmackssache, ob man das wesentliche Moment des Todes in dem Entstehen einer Leiche oder allgemeiner in dem Ende der individuellen Existenz erblicken will.

Dagegen läßt sich die fundamentale Unterscheidung, die ~Weismann~ bezüglich der Unsterblichkeit zwischen einzelligen und vielzelligen Organismen macht, von einer anderen Seite aus anfechten. Die Theorie ~Weismann~s von der Unsterblichkeit der einzelligen Organismen beruht, wie wir sahen, auf der Voraussetzung, daß die Fortpflanzung der Einzelligen durch Teilung ins Unendliche vor sich gehen könne, ohne daß jemals ein Rest, eine Leiche übrig bliebe. Allein, es fragt sich, ob diese Voraussetzung richtig ist.

~Maupas~[342] hat vor einigen Jahren an Infusorien eine Reihe ausgezeichneter Untersuchungen ausgeführt, aus denen hervorgeht, daß das für die Infusorien nicht der Fall ist. Er züchtete nämlich Infusorienkulturen viele Generationen hindurch und fand, daß nach einer großen Anzahl hintereinanderfolgender Teilungen die Infusorien allmählich Veränderungen zeigten, die unfehlbar zum Tode führten, wenn nicht nach einer längeren Periode von Teilungen, die oft Hunderte von Generationen lieferten, den Infusorien Gelegenheit gegeben war, miteinander in Verbindung zu treten, d. h. jene Wechselbeziehung einzugehen, die bei den Einzelligen dem Befruchtungsprozeß der höheren Tiere entspricht[343]. Nur wenn einer Reihe von Teilungen eine Konjugationsperiode folgte, waren die aus der Konjugation sich trennenden Individuen wieder in der Lage, sich unverändert weiter zu teilen, ohne allmählich dem Tode zu verfallen. Wenn die aus der Teilung hervorgehenden Individuen aber nach jeder Teilung immer wieder isoliert werden, so gehen sie nach einiger Zeit unrettbar zugrunde. Hier haben wir also ein wirkliches Altern, das der „senilen Atrophie“ der Gewebezellen beim Menschen und den höheren Tieren vollkommen entspricht, und ~Maupas~ selbst sieht sich daher veranlaßt, die Unsterblichkeitslehre ~Weismann~s zu verwerfen. Aber an diesem Punkte ergreift ~Gruber~[344] für ~Weismann~ das Wort, um die Unsterblichkeitslehre zu retten, und sagt: „Diejenigen Individuen, welche durch Zufall nicht zur Konjugation gelangen, gehen allerdings zugrunde, die Materie der anderen aber lebt in der Tat ewig fort.“ Da nun die Konjugation in der Natur meistens vorkommt -- denn sonst wären schon längst alle Infusorien ausgestorben --, so, meint ~Gruber~, sind die Infusorien wirklich unsterblich. Indessen wenn wir auch die Berechtigung dieses Arguments anerkennen wollten, so würde doch noch eine andere Tatsache zu beachten sein. ~R. Hertwig~[345] nämlich, der die Vorgänge bei der Konjugation sehr genau studiert hat, stellte fest, daß ein Teil jeder Zelle dabei zugrunde geht, nämlich der Hauptkern und ein Teil der aus fortgesetzter Teilung der Nebenkerne hervorgegangenen Tochterkerne. Diese Zellbestandteile zerfallen in kleine Trümmer, die schließlich vollständig vom Protoplasma aufgelöst werden[346]. Hier haben wir also wirklich sterbende Teile des Individuums. Daß das aus ihrem Zerfall stammende Material schließlich wieder von der Zelle verbraucht wird, wie die aufgenommene Nahrung, schafft die Tatsache nicht aus der Welt, daß diese Teile wirklich sterben. Die bei der Histolyse des Kaulquappenschwanzes zerfallenden Zellen, deren Tod niemand bestreiten wird, werden ja ebenso wieder als Material zum Aufbau anderer Organe verwertet. Haben wir aber bei der Konjugation der Infusorien wirklich sterbende Teile, wirkliche Leichenteile, so fällt der fundamentale Gegensatz zwischen einzelligen und vielzelligen Organismen, den ~Weismann~ aufstellt, fort, und der ganze Unterschied liegt nur in dem quantitativen Verhältnis zwischen überlebender und sterbender Substanz, denn auch bei den vielzelligen Organismen sterben nur die Körperzellen, während die Fortpflanzungszellen am Leben bleiben können. Ja, es wäre durchaus nicht einmal allgemein richtig, wenn man sagen wollte, daß bei den vielzelligen Organismen eine ungeheuer große Masse, nämlich der ganze Körper, stirbt, und nur winzige Mengen, nämlich Eier oder Spermatozoen, am Leben bleiben, während bei den Infusorien der größere Teil am Leben bleibt und der kleinere Teil stirbt. Fassen wir nicht bloß den Menschen ins Auge, so haben wir Beispiele unter den Tieren, in denen das Verhältnis gar nicht von demjenigen bei den Infusorien abweicht. Ja, ein Froschweibchen z. B. produziert im Laufe seines Lebens eine Masse von Eiern, die im Verhältnis zu seinem Körper sogar bedeutend größer ist als die Masse von Zellsubstanz, die im Infusorienkörper bei der Konjugation am Leben bleibt, gegenüber derjenigen, die zugrunde geht. Ist daher der Frosch und überhaupt der vielzellige Organismus sterblich, so sind es die einzelligen Infusorien auch; +in beiden Fällen ist es nur ein Teil der lebendigen Substanz des Individuums, der auf die Nachkommen übertragen wird+.

Aber nicht nur im Leben der Infusorien, sondern auch anderer einzelliger Organismen gibt es periodisch wiederkehrende Vorgänge, bei denen Teile ihres Körpers zugrunde gehen. Eine große Anzahl von Protisten pflanzt sich z. B. durch Sporenbildung fort. Verfolgen wir bei einem größeren Radiolar, etwa +Thalassicolla+, diesen Vorgang, der durch ~R. Hertwig~ und ~Brandt~ genauer bekannt geworden ist, so finden wir, daß der Kern in der Zentralkapsel in lauter kleine Kernchen zerfällt, die sich mit einer Protoplasmamasse umgeben und zu vielen kleinen Schwärmsporen entwickeln, während der ganze mächtige extrakapsuläre Protoplasmakörper und auch ein Teil des intrakapsulären Protoplasmas, das nicht bei der Sporenbildung verbraucht wird, vollkommen zugrunde geht. Hier haben wir ebenfalls wieder, und vielleicht noch augenfälliger als bei den Infusorien, wirkliche Leichenteile. Wir sehen also: für die große Mehrzahl aller einzelligen Organismen, für alle, deren Entwicklungsgang bisher am eingehendsten studiert worden ist, stimmt die ~Weismann~sche Auffassung nicht.

Schließlich wäre die Möglichkeit nicht abzuweisen, daß es Protisten gäbe oder im Laufe der Stammesentwicklung der lebendigen Substanz einmal gegeben habe, deren Entwicklungskreis so einfach wäre, daß ihre lebendige Substanz ohne Konjugation und ohne Sporenbildung immer nur wüchse und, wenn sie ein bestimmtes Volumen erreicht hätte, sich +ohne Rest+ teilte, um wieder zu wachsen und sich wieder zu teilen, so lange es die äußeren Verhältnisse gestatten. Solche Protisten wären nach der ~Weismann~schen Auffassung wirklich unsterbliche Wesen, aber gerade an diesem Punkte zeigt sich vielleicht am deutlichsten die schwache Stelle der Unsterblichkeitslehre. Stellen wir uns nämlich auf den ~Weismann~schen Standpunkt, daß nicht das Aufhören der Existenz des Individuums, sondern die Umwandlung von lebendiger Substanz in eine Leiche, d. h. in leblose Substanz, maßgebend ist für den Begriff des Todes, dann fällt die Frage nach der Existenz unsterblicher Organismen mit der Frage nach der Unsterblichkeit der lebendigen Substanz überhaupt zusammen. +Die lebendige Substanz+ aber für unsterblich zu erklären, wird sich kaum jemand entschließen können, der die charakteristischste Eigentümlichkeit der lebendigen Substanz im Auge behält, die Eigentümlichkeit des Stoffwechsels, d. h. die Tatsache, daß sie fortwährend zerfällt, sich in tote Substanz verwandelt, also stirbt. Es gibt keine lebendige Substanz, die nicht, solange sie überhaupt lebt, fortwährend in einzelnen Teilen zerfällt, während sie sich in anderen neu bildet. Kein Molekül der lebendigen Substanz aber bleibt von diesem Zerfall verschont, nur ergreift der Zerfall nicht alle Moleküle gleichzeitig, sondern während das eine zerfällt, entsteht ein anderes usf. Auf diese Weise stirbt die lebendige Substanz fortwährend, ohne daß das Leben selbst jemals erlischt. Es ist also keine +Unsterblichkeit+ der lebendigen Substanz selbst, sondern nur eine +Kontinuität+ in ihrer Deszendenz vorhanden. Nur das +Leben+ als Vorgang hat seit seiner ersten Entstehung auf der Erde bis jetzt keine Unterbrechung erfahren, die +lebendige Substanz+ dagegen stirbt fortwährend. Allein nicht einmal das Leben als Vorgang besitzt eine wahre Unsterblichkeit, ebensowenig wie es von Ewigkeit her besteht. Wie wir wissen, daß unser Erdkörper in seiner Entwicklung eine Zeit durchgemacht hat, in der noch kein Leben bestehen konnte, ebenso wissen wir, daß er auch wieder eine Zeit durchmachen wird, in der alles Leben erlöschen muß. Der Mond zeigt uns das Schicksal, das der Erde bevorsteht, schon jetzt. Als flüssiger Tropfen, der von der großen glühenden Erdmasse einst abgeschleudert worden ist, hat er in kürzerer Zeit im wesentlichen dieselbe Entwicklung durchgemacht wie die Erde, die ihm seine Entstehung gab. Die eisige Erstarrung, die jetzt den Mond beherrscht, wird auch die Erde einst ergreifen und alles Leben auf ihr vernichten. +Nicht ein bestimmtes System, wie die lebendige Substanz, nicht ein bestimmter Bewegungskomplex, wie das Leben, ist unsterblich, unsterblich und ewig ist nur die Gesamtheit der Welt und das Geschehen in ihr.+

* * *

~Heraklit~ hat das Leben mit dem Feuer in Beziehung gebracht. In der Tat haben wir schon mehrfach Gelegenheit gehabt, den +Vergleich+ des Lebens mit dem Feuer als einen sehr glücklichen kennen zu lernen. Die Betrachtung der Lebensbedingungen bestärkt uns darin. Sie hat uns gezeigt, daß das Leben wie das Feuer ein +Naturvorgang+ ist, der eintritt, sobald der Bedingungskomplex für ihn erfüllt ist. Sind die Bedingungen für den Vorgang des Lebens sämtlich verwirklicht, dann +muß+ Leben entstehen mit derselben Notwendigkeit, wie Feuer entsteht, wenn die Bedingungen dafür gegeben sind. Ebenso +muß+ das Leben aufhören, sobald der Komplex der Lebensbedingungen eine Störung erfahren hat, und zwar mit derselben Notwendigkeit, wie das Feuer erlischt, wenn die Bedingungen für seine Unterhaltung aufhören.

Stellen wir uns daher vor, daß wir alle Lebensbedingungen bis in ihre kleinsten Einzelheiten erforscht hätten, und daß es uns gelänge, diesen Komplex von Bedingungen genau künstlich herzustellen, dann würden wir Leben synthetisch erzeugen können, wie wir Feuer erzeugen, und das Ideal, das den mittelalterlichen Alchymisten in der Erzeugung des Homunculus vorschwebte, wäre wirklich erreicht.

Allein so wenig diese theoretische Möglichkeit zu bestreiten ist, so verkehrt muß jeder Versuch sein, schon jetzt Leben künstlich erzeugen und den Akt der Urzeugung, der in so tiefes Dunkel gehüllt ist, im Laboratorium nachahmen zu wollen. Solange unsere Kenntnis, besonders der +inneren+ Lebensbedingungen, d. h. der Zusammensetzung der lebendigen Substanz, so verschwindend gering ist wie jetzt, so lange gleicht der Versuch, lebendige Substanz künstlich zusammenzusetzen, dem Unternehmen eines Ingenieurs, eine Maschine zusammenzusetzen, deren wichtigste Teile ihm fehlen. Die Aufgabe der Physiologie kann vorläufig nur in der +Erforschung des Lebens+ bestehen. Erst wenn die Physiologie dieses Ziel wirklich einmal erreicht haben sollte, dann könnte sie daran denken, mit der künstlichen Herstellung von Leben die Probe darauf zu machen, ob die Lösung ihrer Aufgabe vollendet und richtig war.

Fünftes Kapitel.

Von den Reizen und ihren Wirkungen.

I. +Das Wesen der Reizung.+

A. Das Verhältnis der Reize zu den Lebensbedingungen.

1. Der Begriff des Reizes. 2. Die Reizqualitäten. 3. Die Reizintensität. 4. Die sogenannten „trophischen“ Reize.

B. Die Reizbarkeit der lebendigen Substanz.

1. Der Begriff der Reizbarkeit und die Art der Reizwirkungen. 2. Die Dauer der Reizwirkungen. 3. Die Fortleitung des Reizerfolges.

II. +Die Reizwirkungen an der Zelle.+

A. Die Wirkungen der verschiedenen Reizqualitäten.

1. Die Wirkungen chemischer Reize.

a) Erregungswirkungen. b) Lähmungswirkungen.

2. Die Wirkungen osmotischer Reize.

a) Erregungswirkungen. b) Lähmungswirkungen.

3. Die Wirkungen mechanischer Reize.

a) Erregungswirkungen. b) Lähmungswirkungen.

4. Die Wirkungen thermischer Reize.

a) Erregungswirkungen. b) Lähmungswirkungen.

5. Die Wirkungen strahlender Reize.

Die Wirkungen der Lichtstrahlen. a) Erregungswirkungen. b) Lähmungswirkungen. Die Wirkungen der ~Röntgen~-Strahlen. Die Wirkungen der ~Becquerel~-Strahlen.

6. Die Wirkungen elektrischer Reize.

a) Erregungswirkungen. b) Lähmungswirkungen.

B. Die bewegungsrichtenden Wirkungen einseitiger Reizung.

1. Chemotaxis. 2. Barotaxis. 3. Phototaxis. 4. Thermotaxis. 5. Galvanotaxis.

C. Die Wirkungen der Ueberreizung.

1. Ermüdung und Erschöpfung. 2. Das Refraktärstadium. 3. Die scheinbare Erregbarkeitssteigerung durch Reize. 4. Tod durch Ueberreizung.

D. Die spezifische Energie der lebendigen Substanz.

Wenn der Physiker einen Naturvorgang analysieren will, dann begnügt er sich nicht damit, die Bedingungen festzustellen, unter denen er eintritt, sondern er sucht auch zu erfahren, wie sich der Vorgang gestaltet, wenn er die Bedingungen verändert. Erst dann kennt er ganz die Gesetzmäßigkeit des Vorganges.