Part 41

Chapter 413,005 wordsPublic domain

Eine ähnliche, ganz spezielle Anpassung an eigentümliche Lebensbedingungen hat ~Winogradsky~ bei den „+Eisenbakterien+“ nachgewiesen[266]. Allgemein bekannt sind die in sumpfigen Gegenden weitverbreiteten „Raseneisensteinmoore“ mit dem fettigen, bunt schillernden Häutchen an der Oberfläche ihrer flachen Wasserschicht und dem dicken, rötlichgelben Schlamm darunter. Das sind die Wohnsitze der Eisenbakterien, und die Produktion von Raseneisenstein ist zum Teil +ihr+ Lebenswerk. Die Eisenbakterien brauchen nämlich kohlensaures Eisen+oxydul+, das im Wasser gelöst ist, zu ihrem Stoffwechsel. Dieses Eisenkarbonat nehmen sie in sich auf und oxydieren es zu kohlensaurem Eisen+oxyd+, das sie nach außen wieder abgeben. Das ausgeschiedene kohlensaure Eisenoxyd geht dann mit der Zeit in bloßes Eisenoxyd über, das unlöslich ist und einen gelbbraunen Niederschlag auf den von den Bakterien ausgeschiedenen Gallerthüllen bildet, in denen ihre Leiber stecken. Kultiviert man die Eisenbakterien ohne kohlensaures Eisenoxydul, so werden ihre Lebensäußerungen immer schwächer, und schließlich scheint ein völliger Stillstand des Lebens einzutreten. Die Anwesenheit von kohlensaurem Eisenoxydul gehört also zu den Lebensbedingungen dieser merkwürdigen Mikroben.

Diese Beispiele mögen genügen, um zu zeigen, wie eigenartig die +speziellen+ Lebensbedingungen hinsichtlich der Nahrung sich bei den verschiedenen Organismen gestalten können. Weiter auf diese speziellen Verhältnisse einzugehen, ist hier nicht der Ort; das gehört in das Gebiet der +speziellen Physiologie+.

2. Das Wasser.

+Die lebendige Substanz ist flüssig.+ Es ist notwendig, daß wir uns an diese physikalische Fundamentaleigenschaft der lebendigen Substanz erinnern. Der flüssige, breiartige Zustand der lebendigen Substanz ist bedingt durch die Wassermenge, die sie enthält, und von der man sich leicht durch Abdampfen von lebendiger Substanz überzeugen kann. Nur flüssige Massen, nicht feste, nur Substanzen, die Wasser enthalten, können lebendig sein, denn nur mit dem flüssigen Zustande ist der Stoffwechsel vereinbar. Daher sind im Organismus alle Substanzen, die fest und starr sind, wie die Bindesubstanzen der Zähne, der Knochen etc., nicht lebendig. Desgleichen sinkt die Lebenstätigkeit bei Wasserentziehung. An eingetrockneten Räder- oder Bärentierchen sowie an trockenen Samen sind keine Lebensäußerungen mehr wahrzunehmen. Erst wenn die Samen durch Zufuhr von Wasser zum Aufquellen gebracht werden, erst wenn die Substanz ihrer Zellen wieder flüssig wird, beginnt das Leben sich zu äußern. +Das Wasser gehört also zu den allgemeinen Lebensbedingungen. Wo kein Wasser ist, da ist kein Leben.+

Diese Schlußfolgerung ist sehr einfach und klar. Allein es gibt Fälle, in denen auch an Orten der größten Trockenheit dauernd organisches Leben existiert. Jene öden, sonnendurchglühten Wüsten Asiens und Afrikas, die dem Reisenden das gewaltigste und ergreifendste Bild der Leblosigkeit vor Augen führen, deren endlose Sandflächen kaum einmal im Jahre von spärlichen Regengüssen benetzt werden, beherbergen trotz ihrer Trockenheit mannigfaltige Tier- und Pflanzenformen. Diese scheinbare Ausnahme beruht darauf, daß alle Wüstenorganismen in ganz eigentümlicher Weise an das Leben in langer Trockenheit angepaßt sind, indem sie mit dem wenigen Wasser, das ihnen in langen Zeiträumen zu Gebote steht, äußerst sparsam und haushälterisch wirtschaften. Man ist erstaunt, in der trockensten Wüste grüne Pflanzen zu treffen, die eine Fülle von Säften enthalten, Pflanzen (+Mesembryanthemum crystallinum+), über und über mit Zellen besät, die solche Mengen von klarem Wasser beherbergen, daß sie wie kleine kristallene Tröpfchen aussehen (Fig. 143). Diese Wüstenpflanzen halten das Wasser ungemein fest, indem sie entweder lösliche Stoffe von sehr großem Wasseranziehungsvermögen in ihrem Zellsaft aufspeichern, oder indem sie mit einer feinen Wachsschicht an ihrer ganzen Oberfläche überzogen sind, so daß bei geschlossenen Spaltöffnungen kaum eine Spur von Wasser durch Verdunstung aus dem Pflanzenkörper herausgelangen kann. Daneben besitzen sie meist sehr weit und flach unter dem Boden hinziehende, reichverzweigte Wurzeln, die jede Spur von Wasser gierig aufsaugen, das gelegentlich einmal die Erde benetzt. Auch die Tiere, die durch ihre geringe Lokomotionsfähigkeit an ihre trockene Heimat gefesselt sind, wie die Schnecken, schützen sich, indem sie ihre Wasserabgabe bis auf ein Minimum einschränken. Die Schnecken verschließen ihre Gehäuseöffnung mit einem doppelten, dichten Deckel, so daß kaum eine Spur von Wasser durch Verdunstung den Körper verlassen kann. Die Trockenheit der Umgebung erstreckt sich also in allen diesen Fällen nicht auf die lebendige Substanz der Wüstenorganismen. Diese ist vielmehr wie alle lebendige Substanz flüssig, und in der Tat haben alle Wüstenorganismen ein aktuelles Leben, nicht ein latentes, wenn dasselbe auch bis auf ein Minimum herabgesetzt ist. Kommt aber einmal ein leichter Regenguß, so fängt sofort ein frisches Leben an sich zu regen, die Pflanzen wachsen und blühen, und die trägen Tiere erwachen aus ihrem Sommerschlaf.

In etwas anderer Weise als die Wüstenpflanzen und Wüstentiere sind andere Organismen, die zeitweilig Wassermangel durchmachen müssen, an das Leben in der Trockenheit angepaßt, indem sie in der Trockenheit sogenannte „Dauerformen“ bilden, die gegen die Trockenheit geschützt sind. Solche Dauerformen kommen namentlich bei den einzelligen Organismen sehr weit verbreitet vor, wie die „+Sporen+“ der Bakterien (Fig. 144) oder die „+Cysten+“ der Rhizopoden, Sporozoen und Infusorien (Fig. 97, p. 246), die in einer dichten, völlig undurchlässigen Haut die lebendige Zellsubstanz einschließen. Auch die +Samen+ der Pflanzen gehören zu diesen Dauerzuständen der Organismen. Indessen, bei allen diesen Dauerzuständen handelt es sich schon um latentes Leben, bei dem sich keine Spur von Lebensäußerungen selbst mit den feinsten Hilfsmitteln mehr nachweisen läßt. Wie wir wissen, steht in allen diesen Fällen das Leben in der Tat still wie eine aufgezogene Uhr, die plötzlich angehalten worden ist.

Aus diesen Tatsachen geht zur Genüge die Bedeutung des Wassers für die Unterhaltung des Lebens hervor. +Ohne Wasser existiert kein Leben. Mit Zu- und Abnahme der Wasserversorgung der lebendigen Substanz innerhalb gewisser Grenzen steigt, sinkt und erlischt auch die Intensität des Lebens.+

3. Der Sauerstoff.

~Priestley~, der Entdecker des Sauerstoffs, selbst war es, der die fundamentale Bedeutung dieses Gases für das Leben auf der Erde erkannte, indem er ~Mayow~s genialem Vergleich der Atmung mit einem Verbrennungsprozeß durch seine epochemachende Entdeckung des Sauerstoffs und seiner Eigenschaften eine reale Grundlage gab. In der Tat wird bei der Atmung freier Sauerstoff von der lebendigen Substanz aufgenommen und dafür Kohlensäure wieder ausgeschieden. Es muß also ein Verbrennungsprozeß, eine Oxydation des Kohlenstoffs in der lebendigen Substanz stattgefunden haben. Wenn sich daher alle Organismen wie der Mensch und die Säugetiere verhielten, an denen diese Verhältnisse der Atmung ermittelt worden sind, so würde man sagen müssen, daß der Sauerstoff eine allgemeine Lebensbedingung ist. Das war auch bis in die neueste Zeit hinein die übliche Auffassung. Man hatte aber, wie das in der Physiologie immer wieder geschehen ist, die wenigen Erfahrungen, die man an den Wirbeltieren gemacht hatte, zu früh verallgemeinert. Wir wissen heute, daß zwar für die ganze große Mehrzahl aller Organismen die Sauerstoffversorgung eine Lebensbedingung bildet, daß aber daneben eine kleine Gruppe von Organismen existiert, die ein Leben ohne Sauerstoff führen, ja die zum Teil sogar direkt bei Sauerstoffzutritt zugrunde gehen. Das sind die +anaeroben Organismen+. Freilich repräsentieren sie nur eine verhältnismäßig kleine Schar, die in einseitiger Weise an ganz spezielle Lebensbedingungen angepaßt ist, aber sie sind doch da und so können wir den Sauerstoff nicht als eine +allgemeine+ Lebensbedingung der lebendigen Substanz ansprechen. Bei der ungeheuren Verbreitung der Sauerstoffatmung aber und bei dem hohen Interesse, das sie für die Auffassung der Lebensvorgänge hat, scheint es doch wohl gerechtfertigt, auch an dieser Stelle den Sauerstoff als Lebensbedingung neben den allgemeinen Lebensbedingungen zu betrachten, um so mehr, als man vielfach noch bis in die letzte Zeit hinein den Versuch gemacht hat, auch für die anaeroben Organismen eine Sauerstoffatmung wahrscheinlich zu machen und so die Sauerstoffversorgung der lebendigen Substanz als eine allgemeine Lebensbedingung zu retten. Man hat nämlich gesagt, es wäre denkbar, daß die anaeroben Organismen zwar keinen freien Sauerstoff aufnähmen, daß sie aber doch Sauerstoff für ihre Atmung aus chemischen Verbindungen bezögen. Indessen diese Auffassung hat sich nicht bestätigen lassen. Dagegen gibt es neuere Erfahrungen, die mit ihr nicht leicht vereinbar sein dürften. Es hat sich bei der Untersuchung dieser Fragen wiederum herausgestellt, wie äußerst wichtig es ist, daß die Physiologie sich mit ihren Versuchsobjekten nicht auf die paar üblichen Wirbeltiere, wie Mensch, Hund, Kaninchen, Meerschweinchen, Taube und Frosch beschränkt, sondern wie durchaus nötig es ist, daß sie auch den Kreis der wirbellosen Tiere und der einzelligen Organismen berücksichtigt, wenn sie sich vor einseitigen und falschen Vorstellungen selbst bezüglich der Vorgänge im menschlichen Körper bewahren will.

Berücksichtigt man diese Forderung bei der Untersuchung der Frage nach der Sauerstoffatmung der Organismen, so findet man, daß die Abhängigkeit verschiedener Organismenformen vom Sauerstoff ungemein verschieden ist. Man kann die Organismen je nach ihrer Abhängigkeit von der Sauerstoffzufuhr in eine lange Reihe einordnen. Das eine Ende dieser Reihe bilden die Warmblüter, d. h. die +aeroben+ Organismen, die eine Sauerstoffentziehung nur ganz kurze Zeit überstehen, das entgegengesetzte Ende der Reihe die +obligaten Anaeroben+, die durch Zufuhr von Sauerstoff geschädigt werden und zugrunde gehen. Zwischen diesen beiden Polen ordnet sich die ganze übrige Zahl der Organismen ein, je nachdem sie mehr oder weniger Sauerstoff zum Leben brauchen oder, wie die +fakultativen Anaeroben+, sowohl mit als ohne Sauerstoff existieren können. Schreiten wir in unserer Betrachtung von einem Ende dieser Reihe nach dem andern hin.

Bekanntlich ist die Zusammensetzung der Atmosphäre in ihren wesentlichen Bestandteilen folgende: Stickstoff inkl. Argon 79,02, Sauerstoff 20,95 und Kohlensäure 0,03 Volumenteile. Diese Zusammensetzung ist stets und überall auf der Erdoberfläche die gleiche. Wenn wir daher die Landorganismen ins Auge fassen, an denen die meisten Untersuchungen über die Abhängigkeit vom Sauerstoff gemacht worden sind, so können wir sagen, daß sie dauernd in einer Atmosphäre leben, in der rund 21 Proz. Sauerstoff vorhanden sind. Die Untersuchungen von ~W. Müller~ und ~Paul Bert~ haben nun aber selbst für Säugetiere gezeigt, +daß sie durchaus nicht an diesen Prozentgehalt und an den Druck von einer Atmosphäre gebunden sind+. ~W. Müller~[267] hat nämlich gefunden, daß Säugetiere einerseits selbst mit 14 Proz. Sauerstoff noch dauernd existieren können und erst bei 7 Proz. Störungen erfahren, bis bei 3 Proz. der Erstickungstod eintritt, daß sie anderseits aber auch in reinem Sauerstoff bei dem Druck von einer Atmosphäre ausgezeichnet weiterleben. In entsprechender Weise geht auch aus einer Versuchsreihe, die ~Paul Bert~[268] veröffentlichte, eine weitgehende Unabhängigkeit der Tiere vom Partiardruck des Sauerstoffs hervor. In atmosphärischer Luft können Tiere noch bei einem Minimaldruck von ungefähr 250 mm Quecksilber und bei einem Maximaldruck von 15 Atmosphären existieren, während in reinem Sauerstoff das Druckminimum noch bedeutend niedriger liegt, dafür aber auch bereits ein Druck von drei Atmosphären tödlich wirkt. Ueberhaupt geht aus den Versuchen von ~Paul Bert~ hervor, +daß die Wirkungen eines zu geringen Prozentgehalts durch Erhöhung des Druckes, und die Wirkungen eines zu hohen Druckes durch eine Herabsetzung des Prozentgehalts des Sauerstoffs innerhalb gewisser Grenzen kompensiert werden können+.

Als sehr merkwürdig mußte früher die Tatsache gelten, daß Säugetiere in reinem Sauerstoff bei einem Druck von nicht mehr als drei Atmosphären zugrunde gehen, und noch seltsamer mußte die Angabe von ~Paul Bert~ anmuten, daß das unter Erstickungssymptomen geschieht. ~Pflüger~[269] suchte diese Beobachtungen nun dadurch plausibel zu machen, daß er auf ein analoges Verhalten des Phosphors hinwies, der in atmosphärischer Luft sich unter Bildung von phosphoriger Säure mit dem Sauerstoff der Luft verbindet, der sich aber in einer Atmosphäre von reinem Sauerstoff nicht oxydiert. In Wirklichkeit liegen, wie wir heute wissen, die Verhältnisse indessen ganz anders. Die Tiere gehen unter den angegebenen Bedingungen nicht, wie ~Paul Bert~ dachte, an Erstickung zugrunde, sondern an Vergiftung, und zwar an Vergiftung mit Sauerstoff. Eine große Reihe von Erfahrungen hat nämlich gezeigt, daß Sauerstoff, wenn er in zu großer Menge einwirkt, ebenso ein Gift für den Organismus ist wie irgendein anderer giftiger Stoff. Die Grenze der Konzentration liegt nur für die verschiedenen Organismen sehr verschieden hoch, je nach den Lebensbedingungen, an die sie angepaßt sind. So liegt sie bei den Säugetieren sehr hoch und wird erst erreicht in reinem Sauerstoff bei Erhöhung des Druckes auf drei Atmosphären. Bei dem Infusorium +Spirostomum+ liegt sie, wie ~Pütter~[270] gezeigt hat, bereits viel niedriger. Diese Infusorien sind durchaus aerobe Organismen, d. h. sie gehen zugrunde, wenn man ihnen den Sauerstoff in ihrer Kulturflüssigkeit entzieht, und es müssen wenigstens 7–8 Proz. Sauerstoff ihnen zur Verfügung stehen, wenn man sie am Leben erhalten will. Aber schon bei 21 Proz. Sauerstoff zeigen sie nach 1–2 Stunden Lähmungssymptome, und je höher man den Prozentgehalt steigert, um so schneller gehen sie zugrunde. Ganz analog verhalten sich, wie ~Winogradsky~[271] gefunden hat, die Schwefelbakterien oder +Beggiatoen+, die ebenfalls schon durch den Sauerstoffgehalt der Luft geschädigt werden und im offenen Tropfen an der Luft nie länger als einige Tage am Leben bleiben. Sie halten sich infolgedessen in ihren Wassertümpeln auch immer einige Millimeter unter der Wasseroberfläche. Auf der anderen Seite kann +Beggiatoa+ aber auch wiederum nicht ganz ohne Sauerstoff leben, ist also ein aerobes Bakterium. Unter den Bakterien finden wir nun auch alle möglichen Stufen der Abhängigkeit vom Sauerstoff vertreten bis herab zu den obligaten Anaeroben. So finden wir bei ihnen außer den Aeroben von allen Stufen des Sauerstoffbedarfs auch fakultativ anaerobe Formen, die sowohl ohne Sauerstoff als mit Sauerstoff leben können, wie z. B. die +Choleravibrionen+, die vollständig anaerob gezüchtet werden können, und denen ja auch im Darm kaum Spuren von Sauerstoff zur Verfügung stehen, die aber andrerseits, wenn ihnen Sauerstoff zur Verfügung steht, wie bei Kulturen im hängenden Tropfen, sich wieder als ungeheuer sauerstoffgierig erweisen. So finden sich schließlich unter dem großen Heere der Bakterien auch obligat anaerobe Formen, von denen die einen schneller, die anderen langsamer durch Sauerstoff geschädigt werden, und von denen die einen schon bei den kleinsten Spuren, die anderen erst bei etwas größeren Mengen von Sauerstoff zugrunde gehen. Die Rauschbrandbazillen (Fig. 145 _A_), die Tetanusbazillen (Fig. 145 _B_) und die Bazillen des malignen Oedems zeigen verschiedenartige Grade der obligaten Anaerobiose.

Sehr hübsch kommt der verschiedene Grad des Sauerstoffbedarfs bei verschiedenen Formen einzelliger Organismen zum Ausdruck in den Ansammlungslinien, die sie in geringerer oder größerer Entfernung von Sauerstoffquellen bilden, und die von ~Beijerinck~ als Atmungslinien bezeichnet worden sind. Die sauerstoffgierigen Formen lagern sich dicht an die Sauerstoffquelle an, die an einen geringeren Sauerstoffgehalt angepaßten Formen in einiger Entfernung und die anaeroben Formen in größter Entfernung[272].

Wenden wir uns nun zu den speziellen Folgen der Sauerstoffentziehung in den Fällen obligater Aerobiose, so ist es klar, daß in allen diesen Fällen, also bei der ganz überwiegenden Mehrzahl aller Organismen, das Leben schließlich aufhört, wenn die Sauerstoffzufuhr unterbrochen wird. Es entwickelt sich dann der Vorgang, den wir als „+Erstickung+“ bezeichnen.

Die +Erstickung+ tritt bei den verschiedenen Organismen und ebenso bei den verschiedenen Zellformen eines und desselben Organismus innerhalb sehr verschieden langer Zeit nach der Sauerstoffentziehung ein, ebenso wie auch bei Nahrungsentziehung die verschiedenen Zellformen in sehr verschieden langer Zeit zugrunde gehen. Immer aber erfolgt nach Sauerstoffentziehung die Erstickung unvergleichlich viel schneller als nach Nahrungsentziehung der Hungertod.

Am schnellsten ersticken +die Warmblüter+. Bei ihnen beginnen die Erstickungssymptome bereits wenige Minuten nach der Sauerstoffentziehung mit einer Lähmung der Zellen der Großhirnrinde: das Bewußtsein schwindet. Der Symptomenkomplex, der sich dann rapide weiter entwickelt, zeigt zuerst starke Erregungsvorgänge im Gebiete des verlängerten Markes. So wird das Atemzentrum immer mehr erregt: die Atmung wird tiefer, die akzessorischen Atemmuskeln treten mit in Tätigkeit, bald ist die Atmung bis zum Maximum forciert. Vom Atemzentrum breitet sich die Erregung über das ganze motorische Sammelzentrum des verlängerten Markes aus, das sämtliche Körpermuskeln versorgt: es brechen klonische Krämpfe aus, die den ganzen Körper schütteln, die sogenannten ~Tenner~-~Kussmaul~schen Erstickungskrämpfe. Ferner ergreift die Erregung das Herzvaguszentrum, d. h. das Zentrum der Herzhemmungsnerven im verlängerten Mark: das Herz schlägt langsamer, die Pausen werden größer, schließlich bleibt es im diastolischen Zustande völlig erschlafft und mit Blut gefüllt stehen. Auch das Gefäßnervenzentrum des verlängerten Markes wird erregt und führt eine heftige Zusammenziehung der Blutgefäße herbei. Schließlich weicht die Erregung in allen diesen Zentren einer schnell fortschreitenden Lähmung, die bald zum völligen Stillstand aller von diesen Zentren aus versorgten Funktionen führt: die Atmung wird schnappend, flach, die einzelnen Atemzüge erfolgen in langen Pausen und hören schließlich ganz auf; die Krämpfe lassen nach und weichen allmählich einer Erschlaffung aller Muskeln; das Herz beginnt noch einmal zu schlagen, aber seine Schläge werden immer schwächer, bis es nach längerer Zeit still steht; nur die Gefäßmuskulatur bleibt kontrahiert, aber diese Kontraktion hat keinen zentralen Ursprung. So stirbt das Tier.

Viel weniger stürmisch ist der Verlauf der Erstickungssymptome bei +kaltblütigen Wirbeltieren+, z. B. bei Fröschen. Frösche können auch in einer vollkommen sauerstofffreien, reinen Stickstoffatmosphäre noch viele Stunden am Leben bleiben. An Fröschen sind in neuerer Zeit auch zahlreiche Versuche gemacht worden über die Erstickung einzelner Organe und Gewebe.

Wenn man bei einem Frosch das Blut durch eine sauerstofffreie Kochsalzlösung von 0,8 Proz. vollständig verdrängt, so daß den Zellen der Gewebe keine Spur von Sauerstoff mehr zugeführt wird, und daß statt des Blutes eine indifferente Kochsalzlösung in seinen Adern zirkuliert, so dauert es doch bei niedriger Außentemperatur einige Stunden, bis die Zellen des Zentralnervensystems vollständig unerregbar geworden sind. Führt man dann mit der Kochsalzlösung wieder eine gewisse Menge Sauerstoff in die Zirkulation ein, so ist in wenigen Minuten die Erregbarkeit wieder vollständig hergestellt[273]. Es ist das unter den Gewebezellen eins der besten Beispiele für die wichtige Rolle, die der Sauerstoff als Lebensbedingung spielt. Für den Nerven hat ~H. von Baeyer~[274] kürzlich die gleiche Tatsache nachgewiesen und ~Fröhlich~ hat dieselbe bestätigt und weiter verfolgt. In einer vollkommen reinen Stickstoffatmosphäre wird der Nerv, je nach der Temperatur, unter der das Tier in der letzten Zeit lebte, in etwa zwei bis acht Stunden nicht nur unerregbar, sondern auch leitungsunfähig. Bei der geringsten Zufuhr von Sauerstoff restituiert er sich aber schon innerhalb einer Minute bis zu seiner vollen Funktionsfähigkeit. Andere Zellformen von Geweben der Kaltblüter sind noch viel unabhängiger vom Sauerstoff und gehen erst nach langer Zeit an Sauerstoffmangel zugrunde. Macht man aber den Kaltblüter, z. B. den Frosch, künstlich zum Warmblüter, indem man ihn in einen Wärmekasten bringt und seine Temperatur erhöht, so erstickt er, wie ~Winterstein~ gezeigt hat, genau so wie der Warmblüter in einigen Minuten. Dazu genügen schon Temperaturen von etwa 30° C. Ja, ~Winterstein~[275] fand, daß bei einer Temperatur von 33 bis 35° C die Zellen des Nervensystems bereits ohne Abschluß der Sauerstoffzufuhr unter heftigen Erregungssymptomen ersticken, weil die Sauerstoffversorgung der Zentra nicht mehr mit ihrem Sauerstoffbedarf gleichen Schritt halten kann. Ein auf diese Weise gelähmter Frosch erholt sich auch bei Abkühlung in einer sauerstofffreien Atmosphäre nicht wieder, sondern kann nur durch Zufuhr von neuem Sauerstoff nach Abkühlung wieder belebt werden.