Part 30

Wir werden erst in einem anderen Kapitel dazu kommen, die tieferliegenden Bedingungen für das Wachstum und für die Begrenzung der Größe der Zellen aufzusuchen, wenn wir auf die mechanische Analyse der Lebensäußerungen eingehen. Hier an dieser Stelle kommt es nur darauf an, einen Ueberblick über die Lebensäußerungen zu gewinnen. Lassen wir uns aber vorläufig bloß an der Tatsache genügen, daß die Fortpflanzung nur ein weiteres Wachstum ist, während die Größe der Zelle begrenzt ist, so folgt daraus, +daß alle Fortpflanzung auf einer Teilung der lebendigen Substanz der Zelle beruht. Die verschiedensten Formen der Fortpflanzung sind nichts anderes als Zellteilungen, und ~Virchow~ hat daher den alten ~Harvey~schen Satz: „omne vivum ex ovo“ mit Recht erweitert in den Satz, der die Grundlage aller modernen Vorstellungen über die Fortpflanzung der Organismen bildet: „omnis cellula e cellula“.+

+Bei den einzelligen Organismen+ liegt das ohne weiteres auf der Hand. Sie pflanzen sich einfach durch Teilung ihres Zellleibes fort, indem jede Teilzelle schon während der Teilung wieder die Gestalt und Form der Mutterzelle annimmt und, wenn es sich, wie bei den Infusorien, um Zellen mit verschiedenartigen Anhängen und Organoiden handelt, nach der Teilung des Körpers die fehlenden Bestandteile wieder regeneriert (Fig. 79). +Bei den vielzelligen Organismen+, den Tieren und Pflanzen, dagegen sind besondere Fortpflanzungsorgane entwickelt, deren Zellen sich abschnüren und als Eier durch fortgesetzte Zellteilung wieder zu einem gleichartigen Organismus entwickeln (Fig. 80). Bei den Organismen mit getrennten Geschlechtern sind die Geschlechtszellen der Fortpflanzungsorgane bei männlichen und weiblichen Individuen verschieden. Die männlichen Geschlechtszellen sind die Samenzellen oder +Spermatozoen+, die weiblichen die +Eier+. Zur Erzeugung eines neuen Individuums mußeine Vereinigung beider Geschlechtszellen, eine „Befruchtung“, stattfinden, abgesehen von gewissen Fällen, von denen eine „+Parthenogenese+“ besteht, d. h. wo sich aus unbefruchteten Eiern lebensfähige Individuen entwickeln können, wie bei manchen Krebsen, Insekten etc. Schließlich aber gibt es bei niederen vielzelligen Tieren neben der geschlechtlichen Fortpflanzung noch eine Art der ungeschlechtlichen Vermehrung, nämlich durch +Teilung+ und +Knospenbildung+. In beiden Fällen werden ganze Komplexe von Zellen abgetrennt. Bei der Teilung zerschnürt sich z. B. bei gewissen Würmern (Fig. 81) der ganze Körper, nachdem er durch Zellteilung eine bestimmte Größe erreicht hat, in zwei oder mehrere Teile, die sich wieder zu vollständigen Individuen regenerieren. Bei der Knospung z. B. vieler Cölenteraten (Fig. 82) bildet sich an einer Stelle des Körpers durch schnelle Zellvermehrung eine Knospe, die aus den wesentlichen Schichten des Körpers Zellelemente enthält und sich ebenfalls abschnürt, um sich zu einem neuen Individuum zu regenerieren.

In allen Fällen also geschieht die Fortpflanzung, mag sie eine ungeschlechtliche oder eine geschlechtliche sein, immer nur durch Zellteilung, die auf Wachstum beruht. Verfolgen wir daher die einzelnen Arten der Zellteilung noch etwas genauer und gehen wir auf die merkwürdigen Vorgänge ein, die sich dabei an der Zelle abspielen.

2. Die Formen der Zellteilung.

Bei jeder Teilung einer Zelle in selbständige Tochterzellen teilt sich sowohl der Kern wie das Protoplasma, und die Tochterzellen übernehmen Substanz von beiden allgemeinen Zellteilen. Während aber die Teilung des Protoplasmas sehr einfach verläuft, indem sich der Zellkörper nur durch eine Furche tiefer und tiefer einschnürt, bis das Protoplasma in zwei Hälften zertrennt ist, erfolgt die Teilung des Kerns nur in wenigen Fällen so einfach; in den meisten Fällen treten äußerst komplizierte Veränderungen am Kern auf, die aber merkwürdigerweise bei den meisten Zellen, sowohl bei tierischen wie bei pflanzlichen Zellen, im wesentlichen übereinstimmend verlaufen. Ueber die feineren Vorgänge bei der Kernteilung ist in den letzten drei Jahrzehnten eine kaum noch übersehbare Literatur entstanden, da man, durch das höchst eigentümliche Verhalten des Kerns bei der Zellteilung verführt, irrtümlich zu der Ansicht gelangt war, der Kern sei der allein wesentliche Zellbestandteil, der auch allein bei der Zellteilung die Uebertragung der spezifischen Eigenschaften der Zelle, also die Vererbung vermittele. Die grundlegenden Arbeiten über die Vorgänge der Zellteilung lieferten die bewunderungswürdigen Untersuchungen von ~Bütschli~[172], ~Flemming~[173], ~Strasburger~[174], ~Hertwig~[175], ~van Beneden~[176], ~Boveri~[177] und anderen, welche die geeignetsten Objekte für diese Zwecke in den Zellen junger Salamanderlarven, in den Pollenzellen der Lilien, in den durchsichtigen Eiern des Pferdespulwurms und der Seeigel fanden.

a) Die direkte Zellteilung.

Die einfachste Form der Zellteilung ist die „+direkte oder amitotische Zellteilung+“, die aber nur wenig verbreitet ist und außer bei einigen einzelligen Organismen und Leukocyten nur noch an sehr wenigen anderen Zellformen angetroffen worden ist. Als Typus kann uns die Teilung der +Amöben+ dienen (Fig. 83). Während die +Amöbe+ kriecht, nimmt allmählich der ursprünglich runde Kern eine längliche Form an, wird dann biskuitförmig, schnürt sich in der Mitte durch, indem die immer schmaler werdende Verbindungsbrücke zerreißt, und bildet so zwei neue Kerne, die sich alsbald wieder abrunden. Erst jetzt beginnt die Teilung des Protoplasmakörpers, indem sich die +Amöbe+ in ähnlicher Weise semmelförmig zwischen beiden Kernen einschnürt und nach beiden Seiten auseinander kriecht, bis nur noch ein dünner Protoplasmafaden beide Hälften verbindet. Auch dieser zerreißt schließlich, so daß nun zwei neue +Amöben+ mit je einem Kern aus der Teilung hervorgegangen sind. Freilich erfordert der Vorgang längere Zeit, meist mehrere Stunden, und geht durchaus nicht immer ganz glatt vor sich, sondern das Protoplasma fließt öfter wieder zu einem Klumpen zusammen, nachdem schon eine beträchtliche Einschnürung zustande gekommen war, fließt dann aber wieder auseinander, bis schließlich einmal die Verbindungsbrücke durchreißt.

b) Die indirekte Zellteilung.

Bei weitem die größte Mehrzahl aller tierischen und pflanzlichen Zellen dagegen befolgt den Modus der sogenannten „+indirekten oder mitotischen Zellteilung+“, wobei das Protoplasma sich zwar ebenfalls einfach durchschnürt, der Kern dagegen sehr auffällige und typische Veränderungen von großer Regelmäßigkeit erleidet. Es sind von den einzelnen Autoren verschiedene Stadien unterschieden, die mit verschiedenen Namen bezeichnet worden sind. Ganz allgemein können wir zwei Phasen in der Kernteilung erkennen, eine progressive, in der die Veränderungen ihren Höhepunkt erreichen, und eine regressive, in der die Veränderungen an den beiden aus der Teilung hervorgegangenen Kernhälften sich wieder zurückbilden bis zum „Ruhestadium“ des Kerns, mit dem man den Zustand bezeichnet, in dem der Kern keine Teilungsvorgänge zeigt. Allein besser als alle Einteilungen und Beschreibungen führt uns die Abbildung die wichtigsten Stadien der Kernteilung vor Augen (Fig. 84).

Gehen wir von dem „ruhenden Kern“ aus, der sich eben zur Teilung anschickt, so sehen wir, daß die chromatische Substanz, die, wie wir wissen, aus Nukleinen besteht, sich zu kurzen Fäden, den „Chromosomen“ anordnet, die lose im Kern liegen. Gleichzeitig teilt sich das bisher einheitliche Zentrosom und jede seiner Teilhälften umgibt sich mit einer eigenen feinen Protoplasmastrahlung (Fig. 84 _a_-_c_). Indem sich nun die Kernmembran im Protoplasma auflöst, rücken die beiden Zentrosomen auseinander und lagern sich an zwei Polen des Protoplasmakörpers einander gegenüber (Fig. 85), so daß die Chromosomen im Aequator zwischen ihnen frei im Protoplasma liegen (Fig. 84 _d_, _e_). Die Chromosomenfäden, die dieser Form der Kernteilung den Namen der mitotischen Teilung gegeben haben, und die sämtlich ungefähr gleiche Länge haben, spalten sich jetzt ihrer Länge nach, so daß aus jedem Faden ein Doppelfaden wird (Fig. 84 _f_). Gleichzeitig wird die Protoplasmastrahlung der Zentrosomen nach den in der Mitte gelegenen Chromosomen hin deutlicher und bildet so eine spindelförmige Fadenfigur, die aus der mit dem Protoplasma vermischten achromatischen Substanz des Kernes stammt. Alsbald ziehen die von den Zentrosomen ausstrahlenden Spindelfasern die Doppelfäden durch eigene Kontraktion auseinander, und zwar so, daß die eine Hälfte jedes Doppelfadens nach dem einen, die andere nach dem anderen Pol hingezogen wird (Fig. 84 _g_, _h_). So weichen die beiden Fasergruppen auseinander und entfernen sich vom Aequator der Spindelfigur. Damit ist die progressive Phase der Kernteilung vorüber, und es beginnt die regressive. Die beiden Gruppen der Chromatinfäden rücken weiter und weiter nach beiden Polen hin auseinander, so daß der ganze äquatoriale Teil der Spindelfigur frei wird. Zugleich beginnen auch die Spindelfasern zwischen den beiden Chromatinfädengruppen undeutlicher zu werden, und die Fasern krümmen sich wieder zu einer Knäuelform an jedem Pole durcheinander (Fig. 84 _i_, _k_). Währenddessen hat sich der ganze Zellkörper durch eine Ringfurche, deren Ebene senkrecht zur Achse der beiden Kernpole steht, eingeschnürt. Die Furche wird tiefer und tiefer und scheidet schließlich die ganze Zelle in zwei gleiche Hälften, deren jede in ihrem Protoplasma einen eigenen Kern besitzt, der sich nun, indem die Spindelfasern vollständig verschwinden, mit einer neuen Kernmembran umgibt und so in sein Ruhestadium zurückkehrt (Fig. 84 _i_, _k_). So sind durch die Teilung der Mutterzelle zwei Tochterzellen entstanden, die ihrerseits wieder weiterwachsen. Auch im Protoplasma macht sich während des letzten Stadiums der Teilung eine Veränderung bemerkbar. Die von den Zentrosomen ausgehende Protoplasmastrahlung wird wieder undeutlich und verschwindet schließlich fast ganz.

Die hier gegebene schematische Darstellung des mitotischen Zellteilungsvorgangs erfährt bei verschiedenen Zellformen mannigfaltige, aber nur geringe und unwesentliche Abänderungen, die wesentlich in Verschiedenheiten der Chromosomenzahl und in Variationen der zeitlichen Zusammenordnung der einzelnen Vorgänge bestehen. Im übrigen ist bei allen mitotischen Zellteilungen der Vorgang im Prinzip der gleiche.

Während im allgemeinen sowohl die mitotische wie die amitotische Kernteilung je an ganz bestimmte Zellformen geknüpft ist, in der Weise, daß die eine Zellart nur mitotisch, die andere nur amitotisch sich teilt, sind in neuerer Zeit Fälle festgestellt worden, in denen ein und dieselbe Zellart das eine Mal mitotisch, das andere Mal amitotisch sich fortpflanzt, je nach den äußeren Bedingungen, unter denen sie sich teilt. So hat ~Pfeffer~[178] gefunden, daß die Zellen der Fadenalge +Spirogyra+, die sich sonst stets mitotisch teilen, wenn man sie in Wasser mit ca. 1–0,5-proz. Aether züchtet, was durchaus unschädlich ist, sich nunmehr rein amitotisch fortpflanzen. Dabei bleiben die sämtlichen übrigen Lebensäußerungen vollkommen unverändert. Die Ansicht von ~E. H. Ziegler~ und ~vom Rath~, daß die amitotische Teilungsart ein Degenerationssymptom sei, wird damit hinfällig, um so mehr, als ~Gerassimoff~ auch unter natürlichen Lebensverhältnissen bei +Spirogyra+ amitotische Zellteilungen beobachten konnte, ohne daß irgendwelche Störungen im Leben der Algen bemerkbar gewesen wären.

Bei den +einzelligen+ Organismen verläuft der Modus der Kernvermehrung nicht immer genau nach dem gewöhnlichen Schema der mitotischen oder amitotischen Kernteilung. Es finden sich hier, wie namentlich durch die sorgfältigen Untersuchungen von ~Schaudinn~[179] nachgewiesen worden ist, eine ganze Reihe von verschiedenartigen und gänzlich abweichenden Kernteilungsmodi, die im einzelnen nicht näher besprochen werden können, die aber deutlich zeigen, daß in jener primitiven Gruppe von Organismen, aus der sich erst die Metazoen entwickelt haben, die Kernteilungsverhältnisse noch nicht so einseitig konsolidiert sind wie bei den Ei- und Gewebezellen der Metazoen. Während bei den +Ei- und Gewebezellformen+ der Metazoen, wie gesagt, der Modus der mitotischen Kernteilung in allen wesentlichen Bestandteilen überall der gleiche ist, verläuft +die Teilung des Zellganzen+ nicht immer in völlig übereinstimmender Weise. Besonders kommen bei der Teilung von Eizellen, die viel Nährmaterial (Dotter) enthalten, in verschiedenen Fällen Abweichungen vom Typus vor. Mit ~O. Hertwig~[180] können wir übersichtlich die sämtlichen Formen der Zellteilung, die überhaupt bekannt sind, in vier Typen unterbringen:

I. +Die totale Teilung.+

a) Die äquale Teilung. b) Die inäquale Teilung. c) Die Knospung.

II. +Die partielle Teilung.+

III. +Die Vielzellbildung.+

IV. +Die Reduktionsteilung.+

Bei der +totalen Teilung+ wird das Protoplasma der Tochterzellen durch eine Scheidewand vollständig voneinander geschieden, so daß immer vollkommene Zellen aus der Teilung hervorgehen. Aber auch dabei machen sich noch gewisse Unterschiede bemerkbar. In einem Falle, bei der äqualen Teilung, sind die Tochterzellen einander völlig gleich, wie in dem oben geschilderten Typus (Fig. 84). Im anderen Fall, bei der inäqualen Teilung (Fig. 86), sind die beiden Tochterzellen sowohl ungleich groß als auch nach ihrem Inhalt verschieden, insofern die größere Tochterzelle die Hauptmasse des passiven Dotters enthält, während die kleinere vorwiegend aus aktivem Protoplasma besteht. Dadurch sind bereits Unterschiede gegeben, die für die weiteren Teilungen ins Gewicht fallen, so daß die Verschiedenheiten immer größer werden. Im dritten Fall, bei der Knospung schließlich, löst sich bei der Teilung nur ein ganz kleines Klümpchen von der Eizelle los, wie das vor allem bei der Bildung der sogenannten „Polzellen“ oder „Richtungskörperchen“ während der Reifung des Eies stattfindet, wo dieser Prozeß zweimal hintereinander erfolgt (Fig. 87).

Bei der +partiellen Teilung+ schnürt die Teilungsfurche, welche die beiden Tochterhälften scheidet, nicht die ganze Zelle durch, sondern nur einen Teil, so daß die Tochterhälften auch bei den folgenden Teilungen noch durch eine gemeinschaftliche Protoplasmamasse an ihrer unteren Seite verbunden bleiben (Fig. 88). Diese Form wird als „discoidale Eifurchung“ bezeichnet.

Bei der +Vielzellbildung+ tritt zunächst überhaupt keine Teilung des Protoplasmas ein, sondern nur die Kerne vermehren sich in der Eizelle, wandern aber später an die Oberfläche und umgeben sich dann hier je mit einer gesonderten Protoplasmahülle, so daß nun eine indifferente Dottermasse an ihrer ganzen Oberfläche, umgeben von einer einschichtigen Lage gesonderter Zellen, entsteht (Fig. 89 und 90), ein Vorgang, der als „superficielle Eifurchung“ bezeichnet worden ist.

Als eine besondere Art der Vielzellbildung können wir die „+Sporenbildung+“ auffassen, die besonders im Protistenreich verbreitet ist. Das Charakteristische dieser Form der Zellvermehrung liegt darin, daß der Kern in eine sehr große Zahl winziger Körnchen zerfällt. Jeder dieser kleinen Kerne umgibt sich mit einer gewissen Menge von Protoplasma, so daß winzige Zellterritorien entstehen, die als Amöben oder Geißelzellen frei werden, während der übrige Protoplasma- oder Restkörper zugrunde geht. Die frei gewordene „Schwärmspore“ repräsentiert eine sehr kleine Zelle mit einem Kern und entwickelt sich langsam wieder zu der Form der Protistenzelle, von der sie abstammt.

Bei der +Reduktionsteilung+ endlich, wie ~Weismann~ gewisse Vorgänge bezeichnet hat, die zur Bildung der Eizellen und Spermazellen im Eierstock und im Hoden führen, zeigt sich eine kleine Abweichung im Verhalten der Chromatinfäden des Kerns bei der Teilung. Die Sperma- oder Samenzellen entstehen durch mehrfache Teilung anderer Zellen, der „Samenmutterzellen“. Die erste Teilung der Samenmutterzelle verläuft noch nach dem oben geschilderten Typus. Ehe aber die Kerne wieder in das Ruhestadium übergetreten sind, erfolgt gleich eine zweite Teilung, indem sich jedes Zentrosom in zwei Hälften teilt, die auseinanderrücken und die eben erst aus der ersten Teilung hervorgegangenen Chromatinfäden nach beiden Seiten hin zu sich heranziehen, ohne daß diese sich erst vorher durch Längsteilung wie bei der normalen Teilung spalten können. So wandert die Hälfte der Chromosomen nach dem einen, die Hälfte nach dem anderen Pol hinüber, so daß bei dieser zweiten Teilung jeder Kern nur halb so viel Chromosomen mitbekommt wie bei einer normalen Teilung (Fig. 91).

Damit sind die wesentlichen Typen der Zellteilung, die uns bis jetzt bekannt geworden sind, erschöpft. +Was allen gemeinsam ist, das ist die Uebertragung von Kernsubstanz und Protoplasma auf die Tochterzellen.+

3. Die Befruchtung.

Der Akt der Befruchtung ist mit dem tiefen Mysterium, das der Menschheit mächtigste Motive umgibt, innig verknüpft. In der Tat -- der Naturforscher darf das aussprechen -- einer der gewaltigsten Faktoren, die das ganze organische Leben beherrschen, die geschlechtliche Liebe in ihrer natürlichen Form, zielt, ohne daß wir uns dessen bewußt sind, auf den mikroskopischen Akt der Befruchtung der weiblichen Eizelle durch die männliche Samenzelle hin. Es könnte wunderbar erscheinen, daß so gewaltige Motive, wie sie die Triebfedern der Geschlechtssphäre im Menschenleben vorstellen, darin gipfeln, einen winzigen Vorgang herbeizuführen, der nicht einmal mit bloßen Augen wahrzunehmen ist; allein, wenn man berücksichtigt, was auf der anderen Seite aus diesem mikroskopischen Akt der Vereinigung von Ei- und Samenzelle resultiert, was für eine unendlich lange Kette von komplizierten Prozessen und Veränderungen bei der Entwicklung des neuen Organismus aus dem Ei durch die Befruchtung angeregt wird, was schließlich das Endergebnis dieser langen Reihe von Entwicklungsprozessen ist, das hochkomplizierte Tier, der Mensch, mit dem unermeßlichen Reichtum seines Lebensinhalts, dann verliert diese Tatsache ihr Wunderbares, und wir gelangen vielmehr dazu, dem winzigen Akt der Befruchtung eine unabsehbare Bedeutung beizulegen, die er in potentia enthält. Kein Wunder daher, wenn schon seit alten Zeiten Aerzte und Naturforscher den Vorgang der geschlechtlichen Zeugung, der das äußerliche Beiwerk des Befruchtungsvorgangs vorstellt, auf den er hinzielt, vielfach zum Gegenstand tiefen Nachdenkens gemacht haben. Indessen, erst nachdem ~Leeuwenhoek~ das Mikroskop konstruiert hatte, entdeckte sein Schüler ~Ludwig van Hammen~ die Samenzellen, die wegen ihrer lebhaften Eigenbewegungen als „Samentierchen“ oder „Spermatozoen“ bezeichnet wurden, und erst die ungeahnte Vervollkommnung der Mikroskope in unserer Zeit machte die glänzenden Arbeiten von ~Bütschli~, ~Hertwig~, ~van Beneden~, ~Boveri~ und anderen möglich, die uns bis über die feinsten Einzelheiten des Befruchtungsvorgangs Aufschluß gegeben haben.

Beim Menschen und den höheren Tieren ist der Vorgang der Befruchtung nicht zu beobachten, weil er sich im Innern des weiblichen Körpers verbirgt, und weil die Möglichkeit, die Eizellen außerhalb des Körpers am Leben zu erhalten, um sie mit Sperma zu befruchten, nicht gegeben ist. Das letztere gelingt aber bei gewissen niederen Tieren, und so hat man an Eiern, die besonders groß und durchsichtig sind, wie die der Seeigel und des Pferdespulwurmes, den ganzen Verlauf des interessanten Befruchtungsvorgangs in lückenloser Folge genau studieren können.