Part 18

+Die speziellen anorganischen Bestandteile+ dieser oder jener Zellen bieten eine große Mannigfaltigkeit, indessen ist es für unsere Zwecke nicht notwendig, hier näher darauf einzugehen. Auffallend ist aber, daß in gewissen Zellen sogar freie Mineralsäuren auftreten, und zwar Salzsäure, die von bestimmten Zellen der Magendrüsen bei den Wirbeltieren produziert, und Schwefelsäure, die bei manchen Meeresschnecken von den Zellen der Speicheldrüsen ausgeschieden wird.

e) Verteilung der Stoffe auf Protoplasma und Kern.

So bedeutend die Fortschritte in der morphologischen Erkenntnis der Zelle in den letzten Jahrzehnten gewesen sind, und so eingehend uns die mikroskopische Forschung mit den feinsten Strukturverhältnissen der Zelle bekannt gemacht hat, so gering sind auf der anderen Seite unsere Kenntnisse von der chemischen Natur der einzelnen morphologischen Bestandteile. Hier ist der Punkt, an dem die physiologische Mikrochemie mit ihrer Arbeit einsetzen muß. Nur die Kombination von mikroskopischer Beobachtung und chemischer Reaktion ist im stande, die Brücke zu bauen zwischen dem, was wir einerseits morphologisch als Grundsubstanz und mannigfaltig geformte Bestandteile im Protoplasma und Kern kennen gelernt haben, und dem, was uns anderseits die grobe chemische Analyse als Bestandteile der lebendigen Substanz überhaupt gezeigt hat. Diese Brücke zwischen Morphologie und Chemie der Zelle zu schlagen, ist eine schwierige Aufgabe, da die Mehrzahl der Reaktionen, die man im Reagenzglas bequem und leicht anstellen kann, unter dem Mikroskop bei der Kleinheit der Objekte teils sehr undeutliche Resultate gibt, teils ganz im Stiche läßt. Es bedarf also vor allem erst der Ausbildung feiner und zuverlässiger mikrochemischer Methoden. Dennoch sind die ersten Schritte in dieser Richtung bereits getan, und wir haben schon hier und dort begonnen, einen Einblick in die Verteilung der chemisch charakterisierten Stoffe im Zellinhalt zu gewinnen.

Es hat sich gezeigt, daß das, was wir als morphologische Differenzierungen im Zellinhalt gefunden haben, sich auch chemisch different verhält. Vor allem haben die Untersuchungen von ~Miescher~, ~Schwarz~, ~Zacharias~, ~Altmann~, ~Kossel~, ~Löwit~, ~Malfatti~ und anderen ergeben, daß charakteristische chemische Unterschiede bestehen zwischen den Bestandteilen, welche die beiden wesentlichen Zellelemente, das Protoplasma und den Kern, zusammensetzen.

Die +Eiweißkörper+, die allein die allgemeinen chemischen Zellbestandteile vorstellen, finden sich zwar sowohl im Protoplasma als im Zellkern, indessen hat man einen sehr bemerkenswerten Unterschied zwischen ihnen gefunden. Es hat sich nämlich herausgestellt, daß sich im Kern ganz vorwiegend die phosphorsäurehaltigen Verbindungen der Eiweißkörper, und zwar speziell die echten Nukleine, finden[76], die im Protoplasma dagegen ganz zu fehlen scheinen, während das Protoplasma seinerseits zum größten Teile aufgebaut wird aus den kompliziertesten Eiweißverbindungen, vor allem den Pseudonukleoproteiden, den Glykoproteiden, den Vitellinen und verwandten Körpern. Um diese Tatsache zu erhärten, gibt es ein einfaches chemisches Mittel. Die Nukleine sind nämlich, wie ~Miescher~[77] gezeigt hat, im Gegensatz zu anderen Eiweißkörpern und Eiweißverbindungen resistent gegen die Verdauung mit Magensaft. Bringt man daher Zellen der verschiedensten Art mit künstlichem Magensaft zur Verdauung, so werden alle anderen Eiweißkörper verdaut, und die Nukleine bleiben übrig. Dabei findet man denn, daß der ganze Protoplasmakörper verdaut wird, während die Zellkerne unter unbedeutender Volumenabnahme mit etwas zernagtem Kontur zurückbleiben, und prüft man nun die zurückgebliebene Substanz des Kerns mit den bekannten Kernfärbemitteln, so zeigt sich, daß das, was fehlt, der Kernsaft ist[78] und vielleicht auch die achromatische Substanz, denn die ganze übrig bleibende Masse speichert die Kernfärbemittel mehr oder weniger stark auf. Daraus geht also hervor, daß die chromatische Substanz und die Kernkörperchen aus echten Nukleinen bestehen, während das Protoplasma der Zelle aus anderen Stoffen der Eiweißgruppe zusammengesetzt ist. Mit einer mikrochemischen Reaktion haben ~Lilienfeld~ und ~Monti~[79] in ~Kossel~s Laboratorium den Nachweis zu führen gesucht, daß der Phosphor speziell im Zellkern lokalisiert ist. Setzt man zu einer phosphorsäurehaltigen Substanz molybdänsaures Ammon, so entsteht eine Verbindung, die Phosphormolybdänsäure, die durch Einwirkung von Pyrogallol eine dunkle braunschwarze Färbung annimmt. In der Tat konnten ~Lilienfeld~ und ~Monti~ zeigen, daß sich mittels dieser Reaktion in den verschiedenartigsten Zellen die Kerne schwarz färben, während das Protoplasma ungefärbt bleibt. Allein es darf doch nicht unerwähnt bleiben, daß bald darauf von ~Raciborski~, ~Gilson~ und ~Heine~ der Einwand gegen die Reaktion erhoben worden ist, es handle sich dabei nur um eine Aufspeicherung des molybdänsauren Ammons im Kern, die etwa der Aufspeicherung der Kernfarbstoffe im Zellkern analog sei. Demnach werden wir zunächst noch vorsichtig sein müssen in den Schlußfolgerungen, die sich aus dieser Reaktion ergeben.

Ueber die Lokalisation eisenhaltiger Proteide in der Zelle hat besonders ~Macallum~[80] eine Reihe ausgezeichneter Untersuchungen gemacht, in denen er fand, daß eisenhaltige Eiweißverbindungen im Zellkern vorhanden sind, von hier aus aber sich, wie es scheint, auch im Protoplasma ausbreiten können. Daß endlich im Protoplasma die einfachen nativen Eiweißkörper meist gänzlich fehlen, wurde oben schon erörtert.

Die +Kohlehydrate+ scheinen auf das Protoplasma beschränkt zu sein; wenigstens sind bisher keine Kohlehydrate im Kern gefunden worden. Im Protoplasma dagegen treten die Kohlehydrate nicht selten als geformte Bestandteile auf, so z. B. das Glykogen in Form von Schüppchen und Krümchen im Protoplasma der Leberzellen, die Stärkekörner allgemein im Protoplasma aller grünen Pflanzenzellen und die Zellulose als Protoplasmaprodukt an der Oberfläche der Pflanzenzelle.

Von den +Fetten+ gilt dasselbe wie von den Kohlehydraten. Im Zellkern scheinen sie ausnahmslos zu fehlen. Dagegen finden sie sich im Protoplasma als Fett- und Oeltröpfchen weit verbreitet und sind immer an ihrem starken Lichtbrechungsvermögen oder in dubio an ihrer Schwärzung durch Ueberosmiumsäure und Löslichkeit in Aether und Alkohol zu erkennen.

Ueber die Verteilung der +anorganischen Bestandteile der Zelle+ ist fast gar nichts bekannt. Nur von den Kaliverbindungen scheint es nach Untersuchungen von ~Vahlen~, als ob sie ausschließlich im Protoplasma, nicht im Zellkern, zu finden wären.

Das sind die wesentlichen bisher bekannt gewordenen Tatsachen. Die große Masse der als Granula bezeichneten Stoffe des Protoplasmas sowie die gelösten Körper des Zellinhalts sind bisher ihrer chemischen Zusammensetzung nach noch völlig unbekannt. Hier eröffnet sich der physiologisch-chemischen Forschung der Zukunft ein unabsehbares Gebiet.

D. Die physikalischen Eigenschaften der lebendigen Substanz.

1. Die Konsistenz der lebendigen Substanz.

Obwohl bereits die älteren Zellforscher, wie ~Schleiden~, ~Mohl~ und andere, der direkten Beobachtung folgend, den Inhalt der Zelle als flüssig betrachteten, indem sie seine Konsistenz mit der des Schleims verglichen, machte sich später mehrfach eine Auffassung geltend, die merkwürdigerweise das Protoplasma als eine in ihrer Grundlage feste Substanz zu betrachten geneigt war. Diese Vorstellung entsprang zunächst aus rein theoretischen Ueberlegungen. ~Brücke~[81] besonders meinte, der Zellinhalt könne deshalb nicht eine flüssige Masse sein, weil die Lebensvorgänge unmöglich an ein flüssiges Substrat gebunden sein könnten, sondern eine bestimmte „Organisation“ voraussetzten, die sich nicht mit dem Charakter einer Flüssigkeit vertrüge. Die ~Brücke~sche Ansicht gewann bald mehrere Anhänger. Vor allem aber schien die Vorstellung von der festen Beschaffenheit des Zellinhalts gestützt zu werden durch die Lehre von dem netzförmigen Bau des Protoplasmas, wie sie ~Frommann~ und ~Heitzmann~ vertraten. Man glaubte in dem Netzwerk das feste Gerüst gefunden zu haben, mit dessen Organisation die Lebensvorgänge verknüpft wären. Inzwischen hat sich aber herausgestellt, daß die netzförmige Struktur des Protoplasmas eine optische Täuschung war, und so ist der Ansicht von der festen Konsistenz des Protoplasmas die tatsächliche Grundlage wieder entzogen worden. In Wirklichkeit ist bei unseren jetzigen mikroskopischen Untersuchungsmitteln eine starke Voreingenommenheit für gewisse unhaltbare Theorien erforderlich, wenn man sich der Tatsache verschließen will, daß das Protoplasma, abgesehen von den festeren Einlagerungen, die sich in seiner Grundsubstanz befinden, sich physikalisch wie eine Flüssigkeit verhält.

Die Vorstellung, daß die Lebensvorgänge nur an ein festes Substrat, unmöglich aber an eine Flüssigkeit gebunden sein könnten, ist in der Tat nicht nur unberechtigt, sondern sogar in dieser Form unhaltbar. Sie läßt sich nicht nur durch keinen annehmbaren Grund belegen, sondern sie widerspricht sogar Tatsachen, die leicht zu beobachten sind. Es ist z. B. vollkommen unverständlich, wie bei einer mehr oder weniger starren Beschaffenheit eines Gerüst- oder Netzwerkes das Protoplasma die Fähigkeit des Strömens und Fließens besitzen könnte, die man so leicht in geeigneten Pflanzenzellen und bei Amöben beobachten kann. Ein festes Netzwerk kann unmöglich fließen in der Weise, daß die einzelnen Punkte seiner Masse fortwährend sich durcheinander mischen, wie das in den Amöben so deutlich zu sehen ist. Mag auch die Theorie von der festen Konsistenz auf den ersten Anschein dem Verhalten der formbeständigen Zellen nicht widersprechen, mit den Erfahrungen an nackten Protoplasmamassen ist sie schlechterdings unvereinbar.

So haben denn auch in neuerer Zeit verschiedene Forscher, wie ~Berthold~[82], ~Bütschli~[83], und kürzlich besonders ~Jensen~[84] und ~Rhumbler~[85], die Auffassung von der flüssigen Natur des Zellinhalts mit Nachdruck wieder vertreten, und es dürfte wohl kaum noch einen mit den Tatsachen genügend vertrauten Forscher geben, der sich dieser Vorstellung verschließen könnte. Es genügt auch, einige wenige Tatsachen zu beobachten, um sofort von der flüssigen Konsistenz des Zellinhalts überzeugt zu sein.

Vor allen Dingen beweisend für die flüssige Natur des Protoplasmas sind die bereits erwähnten +Bewegungsvorgänge+. An den Protoplasmasträngen der Pflanzenzellen und in den Pseudopodien der Rhizopoden sieht man die lebendige Substanz wie das Wasser eines ruhig dahingleitenden Stromes in fließender Bewegung, bald langsamer, bald schneller und an verschiedenen Stellen mit ungleicher Geschwindigkeit, so daß sich die Teilchen fortwährend untereinander mischen, wie man das besonders leicht an den der Grundmasse des Protoplasmas eingelagerten Bestandteilen, den Granulis, Fetttröpfchen etc., beobachten kann. Wie könnte eine starre Grundmasse fließen wie das Wasser in einem Strome!

Eine andere Tatsache, die deutlich die flüssige Konsistenz des Protoplasmas erkennen läßt, ist die +Tropfen- und Kugelbildung+ von Protoplasmamassen, die beim Zerquetschen oder Anschneiden der Zellwände aus der Zellmembran herausquellen. Solche tropfen- und kugelförmigen Zusammenballungen beobachtet man z. B. sehr schön an dem Protoplasma der Alge +Vaucheria+ (Fig. 46 _a_). Aber auch an den fließenden Protoplasmasträngen der unverletzten Pflanzenzelle kann man solche kugeligen Zusammenballungen beobachten, wenn man z. B. den elektrischen Strom hindurchgehen läßt. Alsdann sammelt sich das Protoplasma zu Kügelchen und Spindelchen an, die, wenn man den Strom unterbricht, sich wieder lang ausstrecken, vermischen und ihre Substanz weiterfließen lassen (Fig. 47). Dasselbe kann man auf den Pseudopodienfäden der Meeresrhizopoden sehen, wenn man sie stark oder andauernd erschüttert (Fig. 48), und an vielen anderen Objekten ebenfalls.

Eine dritte Tatsache, die auf die flüssige Konsistenz des Protoplasmas hinweist, und die in den allerverschiedensten Zellformen beobachtet werden kann, ist die +Kugel- und Tropfenform der im Protoplasma eingeschlossenen Flüssigkeitsansammlungen+, wie z. B. der sogenannten Vakuolen, der Fett- und Oel+tröpfchen+ etc., die hier und dort im Protoplasma zerstreut entstehen, wachsen und unter Umständen wieder verschwinden können (Fig. 46 _b_). Wäre die Grundmasse des Protoplasmas starr, so wäre es unverständlich, wie diese Flüssigkeitstropfen der verschiedensten Größe gerade immer Kugelform annehmen und dieselbe, wie die Oeltröpfchen, bei ihrer Massenzunahme beibehalten sollten. Eine Kugelform dieser Flüssigkeiten ist mechanisch nur möglich, wenn das umgebende Medium nach allen Seiten hin einen gleichen Druck ausübt und in gleichem Maße nachgibt, d. h. wenn es selbst eine Flüssigkeit ist.

Derartiger Tatsachen, die sich nur mit einem flüssigen Charakter des Protoplasmas vertragen, ließe sich eine unbegrenzte Zahl anführen. Die genannten genügen aber vollkommen, um zu zeigen, daß die Lebensvorgänge sehr wohl an ein flüssiges Substrat geknüpft sein können. Freilich sind der flüssige und der feste Zustand der Körper nicht durch eine scharfe Grenze voneinander zu trennen, sondern durch unmerkliche Uebergänge miteinander verbunden. Nach unseren physikalischen Vorstellungen beruht der Unterschied zwischen dem gasförmigen, flüssigen und festen Zustande der Körper nur darauf, daß die Moleküle im ersten Falle in rapider, im zweiten in etwas schwächerer und im letzten Falle in noch geringerer Bewegung begriffen sind. Da das also nur ein gradueller Unterschied ist, so läßt sich auch eine scharfe Grenze unmöglich ziehen. So haben wir auch in der lebendigen Substanz verschiedene Grade der Beweglichkeit der Teilchen, d. h. die lebendige Substanz ist in einem Falle leicht-, im anderen dickflüssiger. Im allgemeinen besitzt sie etwa die Konsistenz und Beweglichkeit von rohem Hühnereiweiß, doch kommen auch festere Formen vor, ja, gewisse dauernd bestehende Differenzierungen des Protoplasmas können sogar in einzelnen Fällen die schon nahe an den festen Zustand grenzende Konsistenz einer weichen Gallerte haben, ohne aber je die Verschiebbarkeit ihrer Teilchen einzubüßen. Bei Muskelfasern, Geißelfäden, Wimperhaaren, am Zellkern und an der Oberfläche mancher membranloser Protoplasmamassen, z. B. bei Infusorienzellen, haben wir derartige Verhältnisse. Nur in solchen Fällen kann man mit einiger Berechtigung von einer etwas festeren Struktur sprechen. Indessen, diese zäheren Konsistenzverhältnisse sind immer lokal in der Zelle beschränkt; die ganze übrige Masse des Zellinhalts ist stets dünner flüssig.

Schließlich dürfen wir nicht vergessen, daß die lebendige Substanz niemals eine ganz +homogene+ Flüssigkeit ist. Vor allem ist daran zu denken, daß das Protoplasma in vielen Fällen eine äußerst feine wabige Struktur besitzt, ein Moment, das wie neuerdings ~Rhumbler~ (l. c.) durch seine ungemein gründlichen Studien gezeigt hat, für das Verständnis mancher physikalischen Besonderheiten des lebendigen Zellinhaltes eine sehr wichtige Rolle spielt. Aber auch der Umstand ist nicht zu vernachlässigen, daß in der Flüssigkeit allerlei geformte Elemente von der verschiedensten Konsistenz aufgeschwemmt sein können, daß wir es also mit einem +Gemisch+ oder, wie ~Berthold~ es bezeichnet, mit einer „+Emulsion+“ zu tun haben. Aus diesem Grunde ist es nicht zweckmäßig, von einem „Aggregatzustand“ des Protoplasmas zu sprechen, wie das von vielen Forschern geschehen ist. Von einem Aggregatzustand kann streng genommen nur bei einer homogenen Substanz die Rede sein, nicht bei einem Gemisch, das Stoffe enthält, die selbst die verschiedenartigsten Aggregatphasen vorstellen. Schließlich ist immer zu berücksichtigen, daß im Lebensprozeß der Zelle fortwährend Stoffe aus einer dickflüssigeren in eine dünnflüssigere Phase, aus dem ungelösten in den gelösten Zustand übergehen und umgekehrt, so daß andauernd Mischungen und Entmischungen der Inhaltsbestandteile der lebendigen Substanz stattfinden. Vor allem scheinen in dieser Beziehung von großer Bedeutung für die Lebensvorgänge die Veränderungen zu sein, welche die kolloidalen Verbindungen des Zellinhalts unter verschiedenen Bedingungen erfahren. Die Kolloide können durch Auftreten von Salzen und ihren Ionen aus ihren Lösungen in den festen Zustand übergeführt werden und umgekehrt. Sie bilden mit den verschiedensten Stoffen Verbindungen, die im Lösungsmittel als feste Massen ausfallen. Viele dieser Verbindungen sind, wie z. B. diejenigen mit neutralen Salzen, reversibel und können durch Konzentrationsverminderung, durch Diffusion etc. wieder in kolloidale Lösungen übergehen. Gerade die kolloidalen Eigenschaften der besonders wichtigen organischen Verbindungen der lebendigen Substanz, wie der allgemein verbreiteten Körper der Eiweißgruppe, dürften in Zukunft noch mancherlei wertvolle Aufschlüsse für die feinere Analyse der Lebensvorgänge liefern, denn bisher sind nur die ersten Schritte auf diesem Gebiete getan, dessen Erforschung die physikalische Chemie erst in neuerer Zeit in Angriff genommen hat[86].

Die flüssige Natur der lebendigen Substanz ist ihre wichtigste physikalische Eigenschaft. Sie verlangt, daß die lebendige Substanz in physikalischer Beziehung den Gesetzen tropfbarer Flüssigkeiten gehorchen muß. Wir werden dementsprechend und im Gegensatz zu der Vorstellung, welche die Lebensvorgänge nur mit einer +festen+ Organisation für vereinbar hält, gerade sehen, daß sich die Lebensäußerungen nur verstehen lassen unter der Voraussetzung eines +flüssigen+ Zustandes ihres Substrats, d. h. eines Zustandes, in dem die Teilchen mehr oder weniger +verschieblich+ sind. Die Gebilde, welche, wie Sehnen, Bindegewebsfasern, Zellhäute, Knochen- und Knorpelgrundsubstanz etc., eine vollkommen starre Konsistenz haben, zeigen überhaupt keine aktiven Lebensäußerungen, und der alte Satz: „corpora non agunt nisi soluta“, wenn er auch in seiner Allgemeinheit anfechtbar ist, trifft für die +lebendige+ Substanz durchaus zu.

2. Membranfunktionen und osmotische Eigenschaften der Zelle.

Dem Besitz ihrer kolloidalen Verbindungen verdankt die lebendige Substanz eine Eigentümlichkeit, die für das gesamte Spiel der Lebensvorgänge von der allergrößten Bedeutung ist, das ist die Eigentümlichkeit, daß ihre kolloidalen Grenzflächen die Eigenschaften sogenannter „+semipermeabler Membranen+“ besitzen. Semipermeable Membranen sind Membranen aus kolloiden Stoffen, welche die Diffusion bestimmter Stoffe verändern[87]. Bringt man zwischen zwei diffusible Flüssigkeiten eine vollkommen permeable Scheidewand, etwa von poröser Kohle oder porösem Ton, so erfolgt der Diffusionsaustausch zwischen beiden Flüssigkeiten nach den Gesetzen der Diffusion entsprechend der Diffusionsgeschwindigkeit der beiden Flüssigkeiten. Scheidet man dagegen die beiden Flüssigkeiten voneinander durch eine semipermeable Membran aus Kollodium oder Gelatine oder Eiweiß oder irgendeinem anderen kolloidalen Material, so findet die Diffusion nicht mehr entsprechend der Diffusionsgeschwindigkeit der beiden Flüssigkeiten statt, sondern die Membran verändert die Geschwindigkeit der Diffusion und zwar in sehr verschiedener Weise für verschiedene Stoffe. Semipermeable Membranen üben also einen elektiven Einfluß auf die Diffusionsvorgänge aus. Man hat die Bedingungen für diese Tatsache darin gefunden, daß die kolloidale Substanz der Membran Lösungsmittel oder gelöste Stoffe absorbiert oder bindet, so daß Konzentrationsänderungen daraus resultieren. Damit sind zugleich die an semipermeablen Membranen auftretenden elektrischen Potentialdifferenzen verständlich, die der Elektrizitätsproduktion der lebendigen Substanz zugrunde liegen.

Das lebendige Protoplasma hat in seinen kolloidalen Bestandteilen die Eigenschaften semipermeabler Membranen. Protoplasmaoberflächen üben daher einen elektiven Einfluß auf die Diffusion bestimmter Stoffe aus. Dabei hängt das Elektionsvermögen ganz von der Zusammensetzung des Protoplasmas ab, es kann bei verschiedenen Formen der lebendigen Substanz sich auf ganz verschiedene Stoffe erstrecken. Für das Verständnis gewisser Lebensäußerungen sind besonders wichtig einige Folgen dieses Elektionsvermögens.

Füllen wir eine Flasche, die statt des Bodens eine +einfache Membran+, etwa aus Pergamentpapier, besitzt, mit einer konzentrierten Kochsalzlösung und schließen wir sie, nachdem sie bis zum Rande gefüllt ist, mit einem durchbohrten Gummistopfen, durch den ein senkrechtes Steigrohr geht, so können wir, wenn wir dieses System mit der Membran in eine Schale mit destilliertem Wasser tauchen, die reine Wirkung der Diffusion beobachten. Zwischen beiden durch die Membran getrennten Flüssigkeiten besteht eine große Differenz des osmotischen Druckes. Der osmotische Druck einer Lösung ist nach dem bekannten Gesetz von ~Avogadro~ und nach ~van ’t Hoff~s klassischen Untersuchungen bei gleicher Temperatur abhängig von der Anzahl der in der Flüssigkeit enthaltenen Moleküle des gelösten Stoffes. Durch die Diffusion erfolgt nun bekanntlich eine Durchmischung der miteinander in Verbindung tretenden Flüssigkeiten so lange, bis die Differenz vollkommen ausgeglichen ist, d. h. bis beide Flüssigkeiten in allen Punkten die gleiche Zusammensetzung und Konzentration haben. Da aber Wasser durch die Membran der Flasche viel schneller hindurchtritt als Kochsalz, so wird zunächst viel mehr Wasser von der Schale in die Flasche hineintreten, als Kochsalz aus der Flasche in die Schale herausdiffundiert. Die Folge davon wird sein, daß die Flüssigkeitsmenge in der Flasche mehr und mehr zunimmt. Dementsprechend steigt der hydrostatische Druck in der Flasche, was sich an dem Steigrohr direkt bemerkbar macht. An dem hydrostatischen Druck haben wir hier einen Maßstab für den osmotischen Druck. Wäre die Flasche oben geschlossen, so würde der steigende Druck in der Flasche die Membran immer mehr nach außen vorpressen, event. bis zum Platzen. Es können durch Osmose auf diese Weise ganz bedeutende Druckwerte erzielt werden.