Chapter 9

A intensidade da respiração vegetal depende bastante da essencia, e em cada individuo da região considerada; em egualdade de circumstancias é mais energica nas especies de folhas caducas do que nas de folhas persistentes; é mais forte nos pontos onde é maior o crescimento dos tecidos e onde necessariamente as reacções chimicas são mais poderosas; assim é maxima nas cellulas dos rebentos saidos ha pouco do botão, e nas cellulas das sementes que teem germinação rapida. Os phenomenos exteriores tambem influem muito: a intensidade da respiração augmenta com a temperatura e com o estado hygrometrico do ar, a luz fal-a diminuir, e varia, por tanto, com as estações.

Entre o oxygenio fixado pela respiração e o anhydrido carbonico evolvido passa-se uma longa cadeia de reacções chimicas desconhecidas; o estudo d'estes phenomenos é complexo e difficil. Alguns auctores sustentam, que não existe relação constante entre a quantidade do oxygenio entrado e a do anhydrido carbonico desprendido; affirmam que estes dois phenomenos só indirectamente estão ligados, e não admittem, por isso, que se reunam sob a donominação commum de respiração vegetal. Ultimamente os srs. G. Bonnier e L. Mangin demonstraram que esta relação existe constante para um mesmo individuo, n'um determinado estado do seu desenvolvimento.

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Os principios immediatos elaborados nas cellulas chlorophyllianas passam d'ali aos pontos onde o seu emprego é reclamado; aos pontos em via de crescimento e aos reservatorios nutritivos. A lei que os conduz n'este caminho é conhecida: é ainda a mesma lei que regula a entrada dos gazes e dos elementos mineraes na planta - nos sitios onde um dado corpo é empregado, quer se tranforme, se organise, ou se combine, deixa de permanecer como tal, e esse sitio torna-se, a respeito d'elle, um centro de attracção.

D'este modo estabelecem-se correntes partidas das cellulas chlorophyllianas, que envolvem o vegetal d'esde as ultimas ramificações radiculares até aos mais altos renovos; mas são correntes não homogeneas, onde cada substancia, para assim dizer, conserva a sua individualidade e passa, com mais ou menos rapidez, conforme o papel que momentaneamente lhe cabe. Esta corrente é conduzida pelos elementos liberianos dos feixes foliares, que constituem a parte inferior das nervuras, e depois pelos elementos identicos no tronco e na raiz; as cellulas com as paredes em crivo são importantissimas para este transporte. Da corrente longitudinal partem successivas correntes lateraes.

Á custa dos materiaes assim apparelhados a planta renova os seus tecidos, organisando novas cellulas, cresce em altura e diametro, constitue todos os seus orgãos, tanto na parte aerea como na parte subterranea.

Quando, nos nossos climas, o decrescimento da temperatura marca o fim do periodo vegetativo, se a arvore é de folhas caducas, as cellulas do parenchyma foliar esvasiam-se, as substancias ainda utilisaveis, inclusivé uma grande parte dos granulos de chlorophylla, dissolvem-se e passam na corrente liberiana dos feixes, orientada agora, exclusivamente, para os tecidos de reserva. As folhas, na occasião da queda natural, como dissemos, são apenas esqueletos de membranas cellulares, contendo productos de desassimilação, sem utilidade para a planta.

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No emtanto não se julgue d'isto que, os principios mais importantes para a organisação vegetal, uma vez formados, persistem sempre na arvore: afóra os principios consumidos pela respiração, uma grande parte perde-se annualmente nos fructos, como diremos, onde se insolubilisam e concretam em grande abundancia relativa. A fructificação representa sempre uma perda para o individuo vegetal.

Nas essencias indigenas de folhas caducas aquella emigração outonal dos principios mais uteis realisa-se para os eixos. É nos tecidos vivos da casca, nos raios medullares do lenho e no parenchyma lenhoso onde a reserva nutritiva se acantona de inverno.

Na estação fria a arvore entorpece a sua actividade: não elabora, não cresce, não engrossa; não tem folhas; na parte aeria apenas apresenta o tronco, os ramos e os esboços dos novos rebentos, protegidos pelos involucros escamosos, impermeaveis, dos botões.

Quando a primavera traz o augmento favoravel de temperatura a agua é chamada outra vez, em maior quantidade, ao vegetal; sobe, n'este caso, apenas pelas forças d'impulsão já referidas, quasi independentes da transpiração, dissolve as reservas nutritivas, e leva esses materiaes aos orgãos em via de crescimento. Os botões alongam-se, entumecem, abrem-se, e apparecem as primeiras pequenas folhas; forma-se a chlorophylla sob a influencia da irradiação solar; n'estas cellulas chlorophyllianas começa a decomposição do anhydrido carbonico atmospherico e da agua; constituem-se novos principios immediatos; a transpiração augmenta, e abre-se para a arvore um novo cyclo vegetativo.

Se a especie é de folhas persistentes as cousas passam-se, proximamente, de um modo analogo. N'estas especies a actividade vegetativa tambem pára durante o inverno, e as folhas tambem antes de cairem soffrem alterações na composição, emigrando d'ellas os principios mais uteis. Em algumas, nos pinheiros por exemplo, as folhas só no primeiro anno da vida cooperam activamente na assimilação, no principio do segundo anno afrouxam muito no desempenho d'esta funcção, que d'ahi por diante lhes cessa de todo; parece que representam depois apenas um papel identico ao dos tecidos de reserva dos eixos.

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A relação, que dissemos existir, entre o desenvolvimento da parte aerea e radicular, nas arvores da mesma essencia e da mesma edade, torna-se agora bem comprehensivel. Quando as necessidades do organismo forem identicas, quanto maior a quantidade de folhas, mais avultada será a producção dos principios immediatos, mais fortes e numerosos serão todos os orgãos; mas se a formação das raizes necessita os principios immediatos, originados á luz nas cellulas chlorophyllianas, os orgãos aereos precisam tambem as substancias mineraes extrahidas da terra pelas raizes; a dependencia aqui é reciproca: a relação, portanto, constante, em condições identicas de organisação.

Nos individuos da mesma especie o crescimento depende, é evidente, da quantidade dos principios inmediatos em circulação, isto é - do numero das folhas e das radiculas - e o maior numero de umas e outras está ligado ás condições do meio local. Se o terreno é arido e superficial a arvore fica enfezada e pequena; se é profundo e rico adquire grandes dimensões; uma influencia identica, e não menos pronunciada, exerce o clima. De resto mil outras acções, puramente accidentaes, podem influir: se as arvores vivem isoladas engrossam bastante, bracejam muito, apresentam o lançamento terminal menos desenvolvido e a copa mais arredondada; se crescem em massiço apertado teem maior fuste e o tronco mais delgado; avidas de luz, estas arvores reunem as suas forças no rebento terminal e fórmam as ramificações lateraes muito mais fracas. Se é um rebentão de touça desenvolve-se mais despressa nos primeiros annos, fica menos alto, e morre mais cedo do que uma arvore de semente.

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Mas a altura das arvores, a rapidez do seu crescimento e a qualidade das suas madeiras não dependem só do meio exterior, tambem variam muito com a organisação especifica; em solos ou em climas onde uma dada essencia ficará enfezada e rachitica, uma outra mais frugal, menos exigente, poderá adquirir boas proporções. O azevinho, o folhado, o sabugueiro, por melhores que sejam as condições de vegetação, não chegam á altura dos carvalhos, dos pinheiros ou dos ulmeiros. Em regra geral o crescimento é tanto mais rapido quanto o lenho é mais brando; assim os choupos fazem-se bem mais depressa do que os carvalhos. O eucalypto é uma excepção a esta regra.

A vida das arvores tem um termo; não provocado pelas mesmas causas que trazem a morte dos animaes, mas por outras, proprias aos seus organismos.

Na arvore os orgãos não se gastam pelo continuo funccionamento, por isso que se renovam todos os annos. São as radiculas ultimamente constituidas que apanham na terra a agua e as substancias mineraes; no tronco e nos ramos são as camadas das formações mais modernas que teem o principal papel no transporte dos liquidos; os tecidos geradores regeneram-se constantemente; as folhas, onde sobretudo se realisa a elaboração dos principios immediatos, estão em actividade, no maior numero de casos, apenas um cyclo vegetativo, ou pouco mais. A arvore adulta é um aggregado de cellulas vivas e mortas; a vida emigra successivamente das mais antigas para as mais modernas, e esta constante renovação não dá margem ao gastamento dos orgãos; em duas arvores da mesma especie com edades differentes, dois pinheiros por exemplo, um de 30 e outro de 60 annos, a porção viva é quasi egual, as camadas já mortas é que sobretudo avultam na mais velha.

Uma das causas fataes da morte das arvores é a mesma fórma do seu desenvolvimento. Os orgãos mais importantes, as folhas e as radiculas, cada anno se affastam mais, e a facilidade de communicação entre umas e outras cada anno diminue; de certo ponto em deante o crescimento em altura e diametro afrouxa, proporcionalmente, até parar, e a arvore morrer.

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Este limite depende todavia de muitas causas, que todas concorrem ao mesmo tempo: influe a organisação particular de cada especie; actuam as qualidades do meio - do terreno e do clima: esgotado pelas raizes o cubo de terra onde se podem desenvolver, a arvore morrerá; influe o grau variavel de incrustação dos tecidos por onde os liquidos hão de circular com desegual facilidade; entram, afora tudo isto, muitas outras circunstancias, puramente accidentaes, como os ataques dos insectos e dos parasitas vegetaes, as lesões e quebras de ramos, etc.

Nas arvores adultas, como sabemos, os tecidos mortos estão situados no interior do lenho e na parte cortical mais externa. Os ultimos, n'um grande numero de essencias, destacam-se pouco a pouco, e vão caindo: em todo o caso a sua decomposição tem pequena importancia para a arvore e é quasi sempre difficultada pelas percentagens elevadas de corpos conservadores, como o tannino, etc. Não acontece outro tanto ás formações mortas no interior do tronco; a decomposição dá-se ali muitas vezes, energica e rapida, podendo o tronco ficar completamente ôco.

Esta decomposição dos tecidos internos representa uma perda industrial nos productos lenhosos da arvore, mas não the occasiona directamente a morte, e nem mesmo lhe prejudica a vitalidade: a parte essencial, os tecidos vivos, subsistem do mesmo modo. Mas a arvore perdeu o apparelho que lhe dava resistencia e solidez, e fica bem mais arriscada a soffrer com o vento e com o tempo. Nem todas as essencias apresentam com a mesma facilidade o tronco ôco; é menos frequente encontrar os pinheiros n'esse estado do que os castanheiros, os ulmeiros, os salgueiros, etc.

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Na arvore que envelhece os ramos, cada vez mais grossos, mais afastados do tronco e mais pesados, formam angulos mais abertos, obedecendo á força da gravidade, que actua sempre crescente. Se o vento derruba alguns d'elles, a parte morta do lenho assim desnudada e rugosa, exposta livremente a todas as acções atmosphericas ainda mais depressa é decomposta. As feridas, a quebra dos ramos, tudo quanto descobrir os tecidos mortos internos, e provocar aquella ruina, é tanto mais prejudicial quanto maior a superficie desnudada, quanto mais rugosa esta superficie, quanto mais velha a arvore, e menos apertados e lenhifeitos os seus tecidos.

Na vida das arvores podem geralmente notar-se os seguintes periodos bem accentuados:

No primeiro periodo - emquanto é nova - tende a desenvolver o tronco em altura; produz um rebento terminal forte e pronunciado; cobre-se de folhagem numerosa, cheia de viço; tem a casca lisa, unida, sã, e os rebentos lateraes flexiveis e levantados para o tronco.

No segundo periodo - da maturação - attinge o maximo crescimento em altura, e fica estacionaria; apresenta flecha menos saliente, e os ramos lateraes desenvolvidos em relação a ella, o que torna a copa arredondada; tem a casca ainda sã, mas rugosa.

No terceiro periodo - da decrepitude - as folhas do cimo começam a amarellecer, no outono, e a cair primeiro que as dos ramos; a arvore tem já alguns ramos seccos na parte superior, onde a seiva difficilmente chega; os seus botões são menos vigorosos, e originam rebentos annuaes curtos e fracos; é cada vez mais aberto o angulo formado pelos ramos com o tronco; a casca está fendida profundamente; encontram-se com abundancia os lichens e cogumelos.

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N'este ultimo estado, ainda que o tronco esteja são, a morta avizinha-se; as aguas da chuva, retidas pelas asperezas da casca, e pelos fragmentos dos ramos já mortos, infiltram-se, occasionando na madeira primeiro manchas escuras, e depois a decomposição lenta, a partir das camadas mais internas. A vida continua ainda nas camadas superficiaes, e pode prolongar-se por algum tempo, se as aguas da chuva teem saida por algumas fendas na base do tronco ôco, aliás a corrupção propaga-se, desorganisam-se os tecidos, os ramos caem successivamente, e por fim cae o proprio tronco. O individuo vegetal morre então, a não ser que appareçam botões adventicios sobre as raizes ainda vivas, ou sobre os fragmentos do tronco existentes ainda de pé.

6.º - A FLOR, E OS PHENOMENOS DA REPRODUCÇÃO

Temos considerado até aqui os orgãos e funcções que unicamente dizem respeito á conservação e desenvolvimento das arvores - á sua vida individual; mas outros orgãos e funcções existem, não menos importantes, que asseguram a continuação da especie. Esses orgãos e funcções denominam-se de reproducção.

Floração. - Quando as plantas lenhosas chegam a determinadas edades, variaveis com as essencias e com as condições locaes, alguns eixos, ou porções de eixos, ainda rudimentares, differenciam-se com as folhas correspondentes, que se transformam em flores. As flores são essencialmente constituidas pelos orgãos da reprodução vegetal, ás vezes protegidos por involucros de folhas mais ou menos modificadas.

As arvores provenientes de estaca ou de rebentões de touça entram mais novas em floração, em egualdade de circumstancias, do que as arvores originadas directamente pelas sementes. As arvores isoladas florescem uns poucos de annos mais cedo que em massiço apertado. Nos terrenos pobres a floração é mais tardia; o mesmo acontece nos climas asperos ou pouco propicios, e n'este caso pode até acontecer que a arvore viva, mas sem poder nunca formar as flores. Um excesso de vigor, uma grande fertilidade do solo, pode retardar tambem a época da floração, estimulando o desenvolvimento das folhas normaes e não lhes consentindo que se modifiquem.

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Independentemente d'estas e muitas outras causas accidentaes, a edade da floração depende muito da essencia: assim o roble, por exemplo, floresce em uma edade bem mais adiantada que o pinheiro bravo. Em regra geral as arvores que teem crescimento rapido nos primeiros annos (pinheiros, choupos, vidoeiro, etc.), mais cedo florescem, e mais cedo tambem entram em decrepitude, emquanto, pelo inverso, as que se desenvolvem de vagar (carvalhos, etc.) entram tarde em floração e vivem muito mais tempo.

Umas essencias produzem botões floraes simples: isto é, botões d'onde só se desenvolvem eixos com flores, taes são os choupos, os salgueiros, o ulmeiro, o amieiro, etc.; outras produzem botões mixtos, d'onde se originam rebentos com folhas e flores, como a videira, os carvalhos, etc. É claro que no primeiro caso os eixos floriferos estão implantados no raminho lenhoso, e no segundo caso no rebento herbaceo.

Os botões floraes podem ser terminaes ou lateraes; ou mesmo a inflorescencia pode ser originada em botões adventicios, apparecendo então situada nos ramos grossos e mais velhos, como é frequente na alfarrobeira e na olaya.

A pereira e a maceira apresentam os botões floriferos collocados sobre ramos muito curtos e grossos, que teem um desenvolvimento especial (fig. 60). No pinheiro bravo é frequente transformarem-se os botões lateraes, que deviam originar as folhas geminadas, em inflorescencias femininas, e ao diante em pinhas, agglomeradas em grande numero (40, e mais), que todas se criam e completam tanto quanto o espaço lh'o permitte.

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Em algumas essencias de folhas caducas as flores apparecem antes das folhas, e esta floração diz-se precoce (ulmeiro, freixo, olaya, choupos, amendoeira, muitos salgueiros, etc.); n'outras, as flores e as folhas apresentam-se ao mesmo tempo, e a floração diz-se coetanea, ou simultanea (lodão bastado, bordo, etc.); n'outras, finalmente, as flores só apparecem depois de saidas as folhas (castanheiro, carvalhos, acacia bastarda, sabugueiro, etc.), e a floração denomina-se tardia.

Fig. 60. Ramo de pereira (Pyrus communis, L.) com botões floriferos. (1:1).

A época annual da floração depende muito do clima, das condições locaes, como adiante diremos, mas depende tambem muito da organisação especifica. O maior numero das nossas plantas lenhosas florescem no fim do inverno, principio da primavera: em alguns pontos do paiz, nos ultimos dias de dezembro, já o freixo tem flor; em fevereiro e março estão em plena floração os salgueiros, os choupos, o ulmeiro, a amendoeira, os pinheiros, etc.; no emtanto algumas especies só florescem mais tarde, no estio (murta, romeira, etc.), ou mesmo no outono (alfarrobeira, hera, etc.).

Apresentamos, a este proposito, os seguintes dados numericos respectivos ao nosso paiz ¹:

¹ Estes dados, bem como os seguintes, que dizem respeito á fructificação, foram colhidos pelos mesmos observadores anteriormente citados a proposito das épocas da folheação e da queda das folhas.

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ESPECIES

ÉPOCA DA ABERTURA DAS PRIMEIRAS FLORES

LISBOA

MARINHA GRANDE (1885)

COIMBRA

(1883) (1884)

PORTO (1883)

Carvalho roble (Quercus pedunculata, Ehrh.) . . . - - - - 28 março

Castanheiro da India (Aesculus Hippo-casta num, L.) . . . - - 6 abril 26 março 15 abril

Vidoeiro (Betula alba, L.) . . . - - - - 15 abril

Avelleira (Corylus Avellana, L.) . . . - - - - 6 fev.º

Cerejeira (Prunus avium, L.) . . . 30 março 83 - 5 março 15 março 30 março

Ameixoeira brava, (Prunus spinosa, L.) . . . 15 fev.º 83 - 15 fev.º 1 março 26 fev.

Ginjeira (Prunus Cerasus, L.) . . . - - 11 março 25 março 10 março

Azereiro dos damnados (Prunus Padus, L.) . . . - - 7 abril 25 março -

Pereira (Pyrus communis, L.) . . . 30 abril 83 - 1 março 20 março 6 março

Maceira (Pyrus Malus, L.) . . . 18 abril 83 - 10 abril 30 março 30 abril

Lilaz (Syringa vulgaris, L.) . . . - - 3 abril 8 março 25 maio

Pirliteiro (Crataegus Oxyacantha, L.) . . . - - 18 março 17 março 20 março

Codeço bastardo (Laburnum vulgare, Gris.) . . . 14 abril 83 - - - 4 maio

Marmeleiro (Cydonia vulgaris, Pers.) . . . 18 março 83 - 23 fev.º 20 março 1 março

Sabugueiro (Sambucus nigra, L.) . . . 10 abril 83 - 26 fev.º 25 março 12 março

Framboesa (Rubus idaeus, L.) . . . 28 abril 83 - 8 maio 16 maio 10 maio

Sanguinho legitimo (Cornus sanguinea, L.) . . . - - 14 abril 12 abril 13 maio

Alfenheiro (Ligustrum vulgare, L.) . . . 23 abril 83 - 12 maio 18 abril 8 maio

Videira (Vitis vinifera, L.) . . . - - 10 maio 10 maio 9 maio

Acacia bastarda (Robinia Pseudo-acacia, L.) . . . 10 março 85 - - - -

Freixo (Fraxinus augustifolia, Vahl.) . . . 29 dez.º 85 - - - -

Amoreira branca (Morus alba, L.) . . . 10 março 85 - - - -

Ulmeiro (Ulmus campestris, L.) . . . 12 fev.º 85 - - - -

Lodão bastardo (Celtis australis, L.) . . . 10 março 85 - - - -

Olaya (Cercis Siliquastrum, L.) . . . 15 março 85 - - - -

Pinheiro d'Alepo (Pinus halepensis, Mill.) . . . 26 fev.º 85 - - - -

Choupo negro (Populus nigra, L.) . . . - fev.º - - -

Carvalho portuguez (Quercus lusitanica, Lam.) . . . - maio - - -

Pinheiro bravo (Pinus Pinaster, Ait.) . . . - março - - -

Pinheiro manso (Pinus Pinea, L.) . . . - abril - - -

Samoco (Myrica Faya, Ait.) . . . - maio - - -

Castanheiro (Castanea vulgaris, Lam.) . . . - maio - - -

Medronheiro (Arbutus Unedo, L.) . . . - agosto - - -

C. S. 9

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A situação das flores, terminal ou lateral, e a época do seu apparecimento, anterior ou posterior á folheação, são reguladas pelo diverso grau de luz que necessitam; pela acção destructiva, maior ou menor, que sobre os seus orgãos mais ou menos delicados podem exercer os phenomenos atmosphericos; pela sombra e abrigo, benefico ou malfazejo conforme os casos, que a folhagem lhes dá; pelo processo de pollinisação, que pode exigir, ou não, grande renovação de ar, etc. Por outra, a época da florescencia e a situação das flores dimanam como consequencias da organisação especifica da arvore.

Partes componentes da flor. - O eixo, ou a porção do eixo, cujas folhas se differenciam nos orgãos da reproducção vegetal e nas peças que lhes são accessorias, denomina-se pedunculo. Quando o eixo é ramificado, reserva-se propriamente o nome de pedunculo para o eixo principal, e dá-se o nome de pedicellos ás ramificações secundarias, que supportam as flores. A parte superior do pedunculo, ou dos pedicellos, onde está inserida a flor tem disposições variadas - torna-se espherica, ou achatada, ou escava-se em urna, ou alonga-se em cone, etc. - e chama-se receptaculo.

De ordinario, as folhas na proximidade das flores soffrem transformações, que são verdadeiros termos de passagem da sua fórma vulgar para a modificação mais profunda, que revestem na flor; estas folhas rudimentares, ou incompletamente differenciadas, que se encontram nos pedunculos de muitas flores, denominam-se bracteas; as bracteas de segunda ordem, ou de segunda grandeza, chamam-se bracteolas. As flores de muitos tojos, por exemplo, apresentam uma bractea proximo à base do pedunculo (fig. 61, a), e duas bracteolas no cimo, junto ao calice (fig. 61, b). As bracteas, muito numerosas ás vezes, chegam a constituir grandes involucros ás flores, como nos carvalhos (genero Quercus), cuja inflorescencia feminina se reduz a um eixo muito pouco desenvolvido terminado por uma flor, rodeada de bracteas estereis (sem flores na axilla) (fig. 62); estas bracteas é que ao depois constituem a cupula, onde o fructo se acha mais ou menos incluido.

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Fig. 61. Calice do tojo (Ulex europaeus, L). Na base do pedunculo existe uma bractea (a), e no cimo duas bracteolas lateraes (b). (1:1).

Fig. 62. Inflorescencia feminina da azinheira (Quercus lex, L.): uma flor fertil rodeada por bracteas estereis (proximamente 3:1)

Em muitas especies lenhosas indigenas, em todas as nossas essencias florestaes, as flores são pequenas e não teem a belleza cuja idéa vulgarmente se liga a esta palavra. Algumas d'ellas são nuas, isto é, apenas formadas pelos orgãos de reproducção, sem terem involucros protectores (freixo, pinheiros, teixo, salgueiros, etc.) (fig. 63); n'outras existe um só d'estes involucros, que se denomina então particularmente periantho ou perigoneo (carvalho, castanheiro, alfarrobeira, ulmeiro, lodão bastardo, etc.) (figs. 64 e 66); n'outras, de todas as mais completas, existem dois involucros floraes, dos quaes o mais externo (fig. 65, a) se chama calice, e o mais interno (fig. 65, b) corolla (acacia bastarda, alfenheiro, madresilva, murta, etc.)

Fig. 63. Flores nuas: A, flor feminina do salgueiro preto (Salix atro-cinerea, Brot.) inserida na base de uma bractea (2:1). B: flor masculina do mesmo salgueiro (2:1). C: flor hermaphrodita do freixo (Fraxinus angustifolia, Vahl.) (1:1).