Chapter 8

A disposição das folhas, embora constante habitualmente, varia comtudo no mesmo individuo, em alguns casos restrictos: umas vezes diversifica, conforme se considera a base, o meio, ou o cimo do eixo, outras vezes segundo se trata do rebento que continua o eixo principal, ou dos rebentos lateraes. Os zimbros, os cyprestes, as urzes, apresentam, a diversas alturas do eixo, verticillos com desegual numero de folhas. O carvalho e o castanheiro teem a disposição foliar 2/5 sobre o rebento terminal, e 1/2 sobre os ramos.

Duração e queda das folhas. - O tempo que vivem as folhas diversifica muito com as essencias. Em umas vivem apenas um só periodo vegetativo: desabrolham na primavera e caem, regularmente, no fim do outono proximo; estas especies dizem-se de folhas caducas (carvalho roble, carvalho negral, castanheiro, ulmeiro, freixo, etc.). N'outras especies as arvores nunca se apresentam despidas, as folhas vivem mais de um periodo vegetativo, não caem sem que outras se tenham desenvolvido, e de ordinario não caem todas n'uma só época prefixa; estas essencias dizem-se sempre-verdes, ou de folhas persistentes (pinheiros, sobreiro, azinheira, buxo, etc.).

Nos nossos climas, as arvores de folhas caducas teem estes orgãos habitualmente mais tenros, mais aquosos, herbaceos ou membranosos, do que as arvores sempre-verdes, cujas folhas são muito mais seccas, e coriaceas. N'estas ultimas a duração das folhas varia bastante: é apenas de um anno no Quercus occidentalis, Gay. e Quercus hispanica, Lam. (as folhas caidiças só se desprendem depois de desenvolvidas as novas); é de dois a tres annos n'um sobreiro (Quercus suber, L.), na azinheira, no carrasqueiro, nos pinheiros; é de dez a doze annos no teixo, etc. ¹

¹ Quando as folhas persistem mais de um anno é facil, em qualquer época, reconhecer se uma arvore é de folhas persistentes ou caducas. Na arvore de folhas caducas estes orgãos só existem nos rebentos; na arvore em que persistem dois annos existem nos rebentos e nos raminhos; na arvore em que persistem tres annos existem nas tres ultimas ordens da ramificação, etc.

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O clima tem uma grande influencia na distribuição das especies de folhas persistentes e de folhas caducas, como veremos; e tambem a exerce, muito grande, na época da queda das folhas. A este ultimo respeito apresentamos os seguintes dados numericos portuguezes, que foram obtidos pelos mesmos observadores anteriormente referidos quando nos occupámos das épocas de folheação. Parece-nos escuso insistir em mostrar que estes numeros, assim como os anteriores e todos os analogos seguintes, procuram apenas dar uma indicação aproximada, por isso que estas épocas de vegetação variam bastante d'uns annos para os outros, com o correr das estações, e n'uma mesma localidade diversificam muito com a exposição, com o maior abrigo, etc.

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ESPECIES

ÉPOCAS DE AMARELLECIMENTO DAS PRIMEIRAS FOLHAS

MARINHA GRANDE (1885)

COIMBRA

(1883) (1884)

PORTO (1883)

Castanheiro da India (Aesculus Hippo-castanum, L.) . . . - 15 set.º 20 set.º 26 out.º

Vidoeiro (Betula alba, L.) . . . - 8 out.º 15 agosto 12 out.º

Carvalho roble (Quercus pedunculata, Ehrh.) . . . - 20 out.º 25 out.º 6 out.º

Avelleira (Corylus Avellana, L.) . . . - - - 12 out.º

Cerejeira (Prunus avium, L.) . . . - - - 15 set.º

Ameixoeira brava (Prunus spinosa, L.) . . . - - - 28 out.º

Ginjeira (Prunus Cerasus, L.) . . . - - - 10 set.º

Pereira (Pyrus communis, L.) . . . - - - 2 out.º

Maceira (Pyrus Malus, L.) . . . - - - 15 set.º

Lilaz (Syringa vulgaris, L.) . . . - - - 18 set.º

Pirliteiro (Crataegus Oxyacantha, L.) . . . - - - 19 set.º

Codeço bastardo (Laburnum vulgare, Gris.) . . . - - - 23 out.º

Marmeleiro (Cydonia vulgaris, Pers.) . . . - - - 6 nov.º

Sabugueiro (Sambucus nigra, L.) . . . - - - 9 out.º

Framboesa (Rubus idaeus, L.) . . . - - - 25 set.º

Sanguinho legitimo (Cornus sanguinea, L.) . . . - - - 23 nov.º

Alfenheiro (Ligustrum vulgare, L.) . . . - - - 22 nov.º

Videira (Vitis vinifera, L.) . . . - - - 8 out.º

Choupo negro (Populus nigra, L.) . . . fins d'out.º - - -

Choupo do Canadá (Populus monilifera, Ait.) . . . fins d'out.º - - -

Carvalho portuguez (Quercus lusitanica, Lam.) . . . princ. nov.º - - -

Castanheiro (Castanea vulgaris, Lam.) . . . fins d'out. - - -

Antes de cairem, mortas naturalmente, as folhas das arvores soffrem grandes modificações na coloração e na composição chimica, que muito nos importa conhecer. Vamos resumil-as.

Ao abrirem-se os botões, as folhas teem a côr amarellada, ou avermelhada, depois tomam habitualmente a côr verde, logo que a luz as influenceia, constituindo-se nas suas cellulas a chlorophylla, e tornando-se então ellas os principaes orgãos da elaboração dos principios immediatos. A côr vermelha, e outras, que algumas folhas novas conservam por mais tempo (carvalhos, silvas, etc.), são devidas a substancias corantes dissolvidas no succo cellular e que mascaram a côr verde da chlorophylla; a côr verde-azulada, glauca, da folhagem de muitas essencias é motivada pelo revestimento ciroso que se junta sobre essas folhas, aliás normalmente verdes.

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As folhas persistentes modificam, de ordinario, durante o inverno, a côr habitual, retomando-a na primavera seguinte. N'umas especies dá-se uma simples mudança no tom do verde, por se reunirem em massa, agglomerados no centro das cellulas, os granulos de chlorophylla. N'outras especies a alteração é mais funda, as folhas mudam de côr: e ou avermelham pela producção de um principio corante especial, soluvel no succo cellular, ou escurecem, tomando um tom acastanhado, em virtude de uma modificação da propria chlorophylla, como acontece no buxo.

Antes de se desprenderem das arvores, as folhas mortas naturalmente amarellecem, e este amarellecimento n'umas essencias começa pelos bordos e n'outras pelo cimo da folha; depois tomam a côr escura, mais ou menos acastanhada em diversos tons, côr que ao diante, quando as folhas já estão caidas no solo, vae carregando cada vez mais. N'algumas especies as folhas não amarellecem, mas avermelham, tal no sumagre, etc.

As folhas mais antigas são as que amarellecem primeiro. Wiesner notou que os tecidos que transportam agua, as nervuras, só mais tarde perdem a côr verde.

A chlorophylla, antes da queda natural das folhas, redissolve-se pouco a pouco no protoplasma fundamental, e conjuntamente com elle emigra para os tecidos de reserva da arvore; nas cellulas encontram-se então granulos amarellos, brilhantes, de natureza desconhecida, e que, para muitos auctores, não teem relação com a chlorophylla.

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Segundo Kraus, quando no outono o protoplasma perde a actividade, o oxygenio existente nas cellulas, não podendo já ser empregado na respiração, oxyda os principios organicos que encontra, e a estas oxydações se prendem as diversas mudanças de côr. A côr vermelha, segundo elle, resulta de uma oxydação mais adiantada da côr amarella; esta côr vermelha é particular ás plantas acidas; geralmente as que teem fructos azulados avermelham tambem as folhas. A côr escura corresponde a uma oxydação ainda maior, e ao apparecimento já dos acidos ulmicos e humicos.

Seja qual for o tempo de duração das folhas, quer seja um só ou mais periodos vegetativos, antes de cairem naturalmente experimentam, conjunctamente com estas alterações na côr, profunda modificação na composição chimica. Uma parte importante dos principios mais uteis para a vegetação emigram, para determinados tecidos, onde constituem uma reserva nutritiva, cujo papel adiante será estudado. Ácerca d'estas alterações na composição chimica são particularmente instructivos os estudos e analyses, realisados em França, pelo sr. Grandeau; segundo este auctor quasi todo o amido e glucose passam aquelles tecidos de reserva, bem como uma parte importante do azote, do acido phosphorico, da potassa e do acido sulphurico; as folhas mortas naturalmente, por isso mesmo que perdem agua e os principios acima referidos, augmentam em substancia secca e nos outros principios remanescentes, sobretudo em silica, ferro e cal; não tem sido possivel estabelecer nenhuma lei para a variabilidade das percentagens da magnesia, manganezio e soda. Esta emigração dos principios mais uteis realisa-se nas arvores n'um campo ainda mais vasto: tem logar não só das folhas, mas de todos os orgãos mortos naturalmente - dos ramos seccos, das cascas velhas, etc.

Depois de mortas, n'umas essencias, as folhas seccam adherentes aos ramos e destroem-se ali pouco a pouco, ou no maior numero das arvores indigenas, desarticulam-se e caem. Esta queda natural e desarticulação é devida á actividade geradora que, n'um dado momento, adquire uma assentada de cellulas do peciolo, ou da base da folha se ella é sessil, originando formações novas atravez a secção transversal d'aquelle orgão.

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Na base do peciolo, em quasi todas as essencias, existe um pequeno engrossamento, de côr mais desbotada, cujo parenchyma tem as paredes cellulares menos espessas, e onde o tecido vascular é menos desenvolvido; por ahi se faz a desarticulação da folha, no maior numero de casos, mas em outros, muito mais restrictos, a separação realisa-se um pouca acima (codeços, silvas, etc.).

A nova assentada de cellulas, a que nos referimos, atravessa a epiderme, o parenchyma cortical, o tecido liberiano e lenhoso dos feixes, e só respeita os elementos já mortos d'estes ultimos (fibras, vasos e tubos em crivo); as cellulas intermedias d'esta nova formação reabsorvem-se ao depois, separando-a em duas laminas parallelas, uma das quaes fica adherente ao eixo, e a outra acompanha o peciolo, quando a folha cae, ao quebrarem-se os vasos e fibras que unicamente a sustentam então. Esta ruptura é provocada, ao mesmo tempo, pela agitação do vento, pelo peso da folha, pela pressão exercida pelas cellulas novas, e pelas geadas e outros phenomenos meteorologicos. D'um modo egual se desprendem do peciolo commum os foliolos da folha composta.

Ás vezes as folhas caem antes de tempo, ainda verdes, mortas de repente por qualquer accidente atmospherico - um golpe de sol, uma geada, etc. Esta queda prematura differença-se, physiologicamente, em muito da queda natural, e pode ter consequencias funestas para a arvore; das folhas assim caidas não se dá a emigração de principios para os tecidos de reserva, o que pode representar um empobrecimento grande.

A cicatrisação da ferida resultante da queda da folha realisa-se por dois modos differentes. N'umas essencias esta ferida só fecha mais tarde, pela formação de uma camada suberosa que se une lateralmente com o involucro suberoso do ramo (ulmeiro, amoreira, figueira, etc.). N'outras essencias, antes da formação do tecido separador, ou ao mesmo tempo, pouco distante do logar por onde a desarticulação se ha de realisar, origina-se uma camada suberosa, que só respeita no interior os feixes do peciolo, por onde se continuam as funcções physiologicas das folhas; quando estas caem, a cicatrisação dá-se rapidamente, completando-se a lamina suberosa nos pontos onde ainda não existia (choupos, amieiro, folhado, ailanto, sabugueiro, etc.). A fórma da cicatriz deixada pelas folhas é desegual nas diversas essencias, e caracteristica em algumas d'ellas.

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As folhas, os ramos, as cascas, os pericarpos, etc., caidos naturalmente das arvores formam, no terreno dos massiços florestaes, um tapete ou manta, que tem uma grandissima influencia na boa vegetação dos arvoredos, como adiante veremos detalhadamente.

Coberto das arvores. - As dimensões, a fórma, o modo de inserção e o numero das folhas, bem como a sua duração, fazem variar para cada essencia, a intensidade com que a folhagem abriga o terreno inferior; este assombreamento maior ou menor é que se denomina coberto das arvores. É muito importante em cultura florestal considerar o coberto das differentes essencias exploradas.

5.º - VIDA DAS PLANTAS LENHOSAS

As plantas lenhosas desenvolvem uma parte dos seus orgãos na terra e uma outra parte na atmosphera; vivem em dois meios differentes, e a um e outro vão buscar os elementos necessarios á sua organisação e á sua vida.

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Supponhamos uma arvore adulta, e em pleno periodo de actividade vegetativa.

As raizes grossas seguram-a, dão-lhe estabilidade no solo; o tronco liga essas raizes com as folhas e espalha estas ultimas pela atmosphera.

As mais novas ramificações das raizes teem contrahido adherencia com a terra, entre cujas particulas se desenvolvem e se moldam os pellos radicaes, tão intimamente, que muitas vezes a radicula, puchada com cuidado, traz ainda em redor um cylindro de granulos terrosos. A humidade do solo, em virtude das leis da endosmose e diffusão, penetra atravez as paredes d'aquellas cellulas, passa os tecidos corticaes e entra na parte lenhosa dos feixes da raiz.

Estes feixes da raiz fazem continuação ininterrupta com os feixes do tronco e dos ramos, passando ás folhas por ultimo; impellida pelo jogo de diversas forças, taes como a pressão devida aos mesmos phenomenos osmoticos, junta ao estado particular de turgidez das cellulas das radiculas, á capillaridade, e á transpiração energica realisada nas folhas e rebentos, a agua bebida no solo pelas raizes eleva-se rapidamente ao longo d'estes feixes lenhosos, no interior do tronco, espalhando-se em todas as suas ramificações, em todas as suas folhas.

Quando os mais velhos elementos anatomicos do feixe lenhoso estão obstruidos, por qualquer fórma, o transporte da agua só se realisa pelas ultimas formações. Nas essencias que teem cerne e borne distinctos, é pelo ultimo que tem logar.

A agua, que d'este modo atravessa o vegetal, não é pura; traz dissolvidas todas as substancias do terreno, entradas por endosmose atravez as paredes cellulares dos pellos radicaes. As radiculas teem mesmo, a este proposito, um verdadeiro poder digestivo sobre o solo; vivas, e em contacto com o papel azul de turnesol, avermelham-o: esta sua acidez solubilisa na terra muitos corpos, que aliás não poderiam ser recebidos pela planta.

C. S. 8

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A entrada dos corpos dissolvidos na agua não é regulada pela percentagem d'elles na terra, mas sim, principalmente, pelas necessidades do vegetal; o corpo que deixa de persistir como tal nos liquidos interiores da arvore, ou porque se insolubilise, ou porque se combine de qualquer modo, segundo as leis da diffusão, dá logar á entrada de uma nova quantidade a substituil-o, e d'esta fórma as substancias mineraes mais utilisadas pelo organismo vegetal são as que elle principalmente absorve.

A agua, carregada de substancias mineraes, sobe ás folhas, como dissemos, conduzida pelos elementos lenhosos do feixe, situados na parte inferior das nervuras, distribue-se por todo o limbo, e soffre ahi profundissimas alterações.

Uma parte muito consideravel d'essa agua desprende-se por transpiração; passa das cellulas verdes do parenchyma aos meátos intercellulares e d'ahi, pelos estomas, para a atmosphera; a transpiração atravez a epiderme é minima.

A transpiração regula a quantidade d'agua entrada pelas raizes. É enorme a corrente liquida que atravessa constantemente as arvores no periodo da actividade vegetativa; Haberlandt calculou que um carvalho isolado, tendo proximamente 700:000 folhas, transpirou, nos cinco mezes de julho a outubro, 111:225 kilos de agua.

A transpiração varia muito nas diversas essencias: em regra é maior nas que teem folhas delgadas, aquosas e brandas; nas que teem folhas com estomas maiores e mais numerosos; nas que teem folhas glabras; n'aquellas em que o parenchyma foliaceo é cheio de grandes meátos. As folhas vestidas de pellos, ou cobertas de inductos cirosos ou resinosos, as folhas mais seccas, coriaceas e brilhantes, as folhas que apresentam a epiderme muito cuticulisada, transpiram menos, em egualdade de circumstancias. Assim as folhas acerosas das Coniferas teem muito menor transpiração do que as folhas das Angiospermas, de limbo mais desenvolvido, e mais brando.

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Á maior transpiração corresponde a maior entrada de principios mineraes. As arvores que mais transpiram são as mais ricas em cinzas; da percentagem das cinzas pode-se deduzir o valor da transpiração.

Segundo Ebermayer 100gr de folhas das seguintes essencias transpiraram, desde abril até outubro, em media, por dia, estas quantidades d'agua:

Freixo . . . 400gr

Vidoeiro . . . 380

Ulmeiro . . . 308

Platano bastardo . . . 274

Carvalho roble . . . 255

Pinheiro . . . 44

Assim, emquanto as folhosas (Angiospermas), em condições favoraveis, perdem por dia, durante o periodo de actividade vegetativa, um peso d'agua duas a quatro vezes maior que o das suas folhas, as agulhas dos pinheiros perdem apenas metade do seu peso.

Advertiremos, todavia, que da intensidade da transpiração não se pode concluir com segurança a quantidade de agua, necessaria a cada especie vegetal; tem de entrar como factor importantissimo o desenvolvimento das folhas, a superficie foliacea - o coberto da arvore.

No mesmo individuo a perda d'agua é sempre maior nos orgãos mais novos, mais succulentos, mais tenros, e diversifica muito com as estações e com todas as circumstancias que concorrem. É augmentada pela elevação de temperatura, pela seccura do ar, e pela insolação, que não só produz maior aquecimento, mas dilata os estomas. É, por isso, maior de dia, que á noite; maior ao sol do que á sombra; maior nas arvores isoladas do que nas dos massiços. As folhas que crescem á sombra são, de ordinario, mais delgadas e teem maiores meátos intercellulares.

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Ao mesmo tempo que as folhas e os rebentos estão perdendo agua, estabelece-se uma troca de gazes entre a planta e a atmosphera; em redor das folhas o ar condensa-se, formando uma camada adherente, e ás vezes muito espessa, comparavel, nos orgãos subterraneos, á ligação das radiculas com a terra; quando se mergulha uma folha dentro d'agua esta camada torna-se bem patente, envolvendo-a como em um estojo prateado.

D'esta fórma os gazes e vapores atmosphericos penetram pelos estomas, e por endosmose e diffusão passam ás cellulas do parenchyma, dissolvendo-se no protoplasma e no succo cellular. A lei, que regularisa a sua entrada, é a mesma lei que regula a entrada dos principios soluveis da terra: entram em maior quantidade, não os gazes existentes na atmosphera em maior abundancia, mas os que são mais necessarios á planta; assim por exemplo, entra menos azote do que anhydrido carbonico.

Nas cellulas verdes a chlorophylla, absorvendo uma parte da irradiação luminosa, transforma-a no trabalho chimico da decomposição do anhydrido carbonico, fixa o carbonio resultante e desprende para a atmosphera o oxygenio.

Não é ponto assentado se esta decomposição se realisa separando completamente para os dois lados todo o carbonio e oxygenio da molecula do anhydrido carbonico, ou se apenas a desdobra em oxydo de carbonio e oxygenio, porque é certo que as plantas não teem o poder de decompor o oxydo de carbonio. No emtanto, como existe sensivel egualdade entre o volume do anhydrido carbonico entrado e do oxygenio evolvido, será necessario, na ultima hypothese, ir buscar o oxygenio, que ainda falta para completar aquelle volume, a outra origem; suppõe-se ser prestado pela decomposição simultanea da agua.

A decomposição do anhydrido carbonico pela chlorophylla é influenciada por muitas causas externas, e sobretudo pela intensidade, da luz, e pelo calor. É um phenomeno descontinuo, periodico: só se realisa de dia.

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Sejam quaes forem os termos da decomposição do anhydrido carbonico, e quer a agua seja ou não conjunctamente decomposta, comtanto que compareça, ficam em presença na cellula viva os tres elementos necessarios para a organisação de todos os principios immediatos ditos ternarios - carbonio, hydrogenio e oxygenio; da sua união resultam os hydratos de carbonio fundamentaes d'onde, por diversas reacções e substituições na quasi totalidade desconhecidas, derivam todos os outros principios hydro-carbonados.

Mais obscura ainda é a formação das substancias quaternarias; é ponto duvidoso até o local da sua primeira origem: se unicamente nascem nas cellulas verdes assimilatrises, ou tambem nos outros tecidos. A parte mais avultada do azote, necessario a esta organisação, tira-a a planta da terra, sob a fórma de saes ammoniacaes e nitratos, que passam dissolvidos na agua, mas tambem tributa a este respeito os gazes atmosphericos, fixando, não o azote livre, mas o ammoniaco, ali existente sempre, embora em percentagens resumidissimas. Os albuminoides representam um papel muito importante na vida vegetal; entram na constituição do protoplasma, o corpo vivo da cellula.

O liquido extrahido ao solo pelas raizes, concentrado pela transpiração, enriquecido com os compostos ternarios e quaternarios, transforma-se então em seiva elaborada, isto é, n'um liquido onde existem os materiaes necessarios á organisação vegetal, e devidamente apparelhados para essa organisação.

Ao mesmo tempo que vão tendo logar estes phenomenos de assimilação, outros se realisam importantissimos, que vem tornar mais complexa ainda a troca de gazes entre a planta e a atmosphera.

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As cellulas vegetaes vivas teem uma respiração, patenteada, como a respiração animal, pela absorpção do oxygenio atmospherico, que provoca oxydações - em diversos graus - nas substancias assimiladas, e pelo desprendimento de anhydrido carbonico. Esta respiração é um acto inteiramente diverso da assimilação acima descripta; é indispensavel á vida vegetal; sem ella não se realisam as transformações chimicas, de que depende o crescimento das plantas, e o protoplasma das cellulas perde o movimento e morre.

A raiz encontra o oxygenio necessario para a sua respiração na terra, onde entre as particulas terrosas existem os diversos gazes atmosphericos. Todos esses gazes, livres ou dissolvidos na agua, passam ás cellulas da raiz, que utilisam o oxygenio e deixam sem emprego o azote e o anhydrido carbonico. A acção indispensavel do ar sobre as raizes explica o motivo porque as arvores, plantadas ao longo das ruas muito comprimidas das cidades, infezam e morrem, se não houver tomada alguma disposição que permitta o arejamento: caldeiras largas, drenagens especiaes etc. Ainda por identico motivo, as arvores dos terrenos cobertos d'agua durante o inverno retardam a época do desabrolhamento, e se a submersão tiver logar durante o periodo da actividade vegetativa, apresentam signaes de soffrimento primeiro e ao depois morrem, se ella persiste.

Na parte aerea da arvore a respiração passa-se do mesmo modo que nas raizes; ha uma fixação de oxygenio, e um desprendimento de anhydrido carbonico. Nos tecidos verdes, como se realisa simultaneamente a respiração e a assimilação chlorophylliana, a troca de gazes entre a planta e a atmosphera estabelece-se, n'um dado momento, pela differença entre a intensidade dos dois phenomenos. Sem a irradiação luminosa não tem logar a assimilação chlorophylliana, logo, de noite apenas a respiração regula aquella troca: a arvore perde anhydrido carbonico, fixa oxygenio. De dia a acção assimilatriz consome muito mais anhydrido carbonico do que o produz a acção respiratoria: o vegetal, nos seus tecidos verdes, fixa então o carbonio e desprende o oxygenio.

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A quantidade de carbonio apanhada durante o dia é muito maior do que a quantidade perdida durante a noite; por isso o vegetal consegue crescer, augmentar os seus componentes. Calculou o sr. Van Tieghem que 1m2 de folhas de loendro, expostas ao sol, decompõem por hora 1l,108 de anhydrido carbonico, emquanto de noite emittem apenas 0l,07, isto é, proximamente 16 vezes menos. Em tres quartos d'hora d'insolação pela manhã, esta planta repara as perdas de carbonio experimentadas durante a noite.