Chapter 3

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Externamente ao liber fica uma assentada, conhecida pelo nome de parenchyma cortical, que tem com a medulla as maiores analogias de composição, e com a qual communica por intermedio dos raios medullares. É tambem constituida por um parenchyma pouco apertado, cujas cellulas podem, ás vezes, soffrer differentes especialisações: tal, por exemplo, quando originam a assentada de collenchyma no seu limite exterior, e onde se encontram cellulas alongadas, tendo a cavidade arredondada e as paredes fortemente engrossadas, sobretudo nos angulos.

As cellulas do parenchyma cortical teem, muitas vezes, chlorophylla. Nas especies lenhosas aphyllas ou sub-aphyllas, taes como a cornicabra, figueira da India, etc., sobre este parenchyma cortical, rico em chlorophylla, repousa a principal elaboração da planta.

Os tecidos tegumentares, que envolvem, por ultimo, externamente o caule, apresentam formações e desenvolvimento muito diversos, segundo as essencias, e segundo a edade do caule, ou do ramo, considerado.

Epiderme. - N'um caule novo - na planta saida ha pouco da semente, ou no rebento da arvore, ou do arbusto, adulto - a casca, no exterior, é lisa e unida; a assentada mais externa, denomina-se então epiderme.

Normalmente a epiderme é simples, constituida por uma só camada de cellulas, mas em algumas especies apresenta duas ou mais fiadas. As suas cellulas componentes estão intimamente unidas, sem espaços inter-cellulares, e como teem menor adherencia ás assentadas subjacentes, por isso a epiderme pode destacar-se, com facilidade, em grandes fragmentos.

As cellulas epidermicas teem protoplasma, nucleo, e um liquido claro, a maior parte das vezes incolor. N'umas especies contéem, n'outras não, chlorophylla. A parte mais externa das paredes d'estas cellulas transforma-se em cutina, originando-se d'este modo uma especie de pellicula delgada e hyalina, que passa ininterrupta de umas ás outras cellulas e que se denomina cuticula. A membrana das cellulas epidermicas está sempre incrustada de diversas substancias cirosas e mineraes, principalmente a silica, o carbonato e oxalato de calcio.

Na epiderme do caule (ou mais em geral na de todos os orgãos aerios) notam-se os estomas, aberturas para o exterior formadas por duas cellulas reniformes, que voltam uma para a outra as faces concavas. Estas cellulas são, de ordinario, menores que as outras cellulas da epiderme; a abertura limitada por ellas communica com um espaço vasio entre as cellulas subjacentes, denominado camara do estoma, ou camara de ar.

A epiderme pode apresentar-se lisa, núa, e diz-se n'este caso glabra, ou pode estar vestida de pellos, maiores ou menores, e em quantidade muito variavel. Os pellos nascem, por desenvolvimento das cellulas epidermicas, perpendicularmente á sua superficie; apresentam fórmas muito diversas, e podem ser simples, articulados ou ramosos. Parece existir uma relação entre o numero dos pellos e o grau de humidade atmospherica: as fórmas mais hirsutas de uma especie encontram-se nos pontos mais seccos do seu habitat. Já notámos uma relação identica entre o clima e o desenvolvimento dos pellos radicaes.

Nos pellos e na epiderme encontram-se ás vezes cellulas especiaes que segregam, levantando a cuticula, determinados productos - gommosos, resinosos, saccharinos, etc.; vê-se isto nos rebentos de algumas arvores (vidoeiro, etc.) e sobretudo nas escamas protectoras dos botões de muitas essencias florestaes. Os pellos glandulosos umas vezes são simples e entumecidos na extremidade em esphera, outras vezes apresentam fórmas muito variadas, principalmente os pellos glandulosos multicellulares, que se desenvolvem sobre as escamas dos botões, conhecidos com o nome de pellos massiços.

As cellulas segregadoras nem só na epiderme se encontram; apparecem tambem no parenchyma cortical, no liber, no lenho (como já dissemos para as Coniferas), e até na medulla (secreção tanninosa do sabugueiro, etc.): em poucas palavras, apparecem em quaesquer tecidos. Podem apresentar disposições muito variadas: n'uns casos ficam solitarias, e ás vezes tornam-se então muito ramosas e muito desenvolvidas, chegando mesmo a estender-se, sem solução de continuidade, por todo o vegetal, desde as ultimas raizes até ás ramificações superiores (figueira, amoreira, etc.); n'outros casos sobrepõem-se em series longitudinaes (bordo saccharino); unem-se lateralmente formando uma rede de malhas mais ou menos apertadas (generos Rosa, Rubus, etc.); lançam o producto da sua secreção para um espaço inter-cellular, como já dissemos a proposito dos canaes resiniferos do lenho e que tambem podem existir na casca; ou, finalmente, dispõem-se em massiços, ou grupos, de ordinario arredondados (Myrtaceas, Auranciaceas, etc.)

Como derivados epidermicos, ou do tecido sub-jacente, devem ser ainda considerados os aculeos, constituidos por cellulas cujas membranas são, mais ou menos lenhifeitas; taes são os aculeos das roseiras (fig. 7), das silvas, etc, que convém não confundir com os espinhos, cuja organisação é muito differente. Os aculeos desprendem-se facilmente do orgão a que pertencem (fig. 7 a), deixando uma cicatriz nitida e plana se eram de origem superficial, ou mais ou menos concava se pertenciam á camada mais interna parenchymatosa da casca.

Os aculeos variam na fórma - uns são rectos, outros curvos em gancho - e variam muito na grossura e comprimento. A maior parte das vezes encontram-se espalhados, sem ordem, mas em algumas especies lenhosas affectam situações determinadas.

Fig. 7. Ramo com aculeos da roseira brava (Rosa canina, L.). a: cicatriz deixada pela queda de um aculeo (1:1).

Lenticulas, cortiça e rhytidoma. - Á medida que o caule, ou o ramo, engrossa, os seus tecidos tegumentares, vão soffrendo grandes modificações - variaveis, conforme a essencia que se considera. Á primitiva epiderme, lisa e continua, succede uma assentada exterior mais rugosa, mais secca e fendida.

A epiderme, de ordinario, não pode acompanhar o progressivo engrossamento do tronco, rasga-se ao distender-se. Passado um anno de existencia fende-se quasi sempre em certos pontos, e a camada subjacente faz hernia para o exterior, atravez essas fendas, com a fórma de pequenas manchas arredondadas e convexas que se denominam lenticulas (fig. 8 A). O azevinho é excepção a esta regra; conserva a epiderme por alguns annos.

Fig. 8. A. Fragmento de um ramo de pereira (Pyrus communis, L.) com lenticulas. B. Fragmento de um ramo de cerejeira (Prunus avium, L.) mostrando a fragmentação da casca pelos sitios onde appareceram as lenticulas (1:1).

Mais tarde aquellas fendas augmentam, e as lenticulas transformam-se n'uma verruga, mais ou menos proeminente, secca, quebradiça, escura. Depois, quando o ramo engrossa mais, estendem-se em largura e desenham zonas transversaes, por onde começa a esfoliação da casca, formado o rhytidoma, ou ao augmentar o involucro suberoso (fig. 8 B). Passado este periodo não é facil reconhecel-as; são, naturalmente, eliminadas nas esfoliações corticaes.

Quando a camada superficial epidermica se desprende em pedaços deixa a nu uma assentada mais interna; esta apresenta-se então, de ordinario, dura, resistente, impermeavel, ás vezes elastica (sobreiro e ulmeiro), quasi sempre de côr escura mas, em alguns casos, branca, se contém ar (vidoeiro, alguns choupos). Esta assentada provém de um tecido secundario originado pela propria epiderme, ou por uma camada de cellulas subjacente. Cada uma das cellulas geradoras divide-se em duas, no sentido parallelo á face virada para o exterior, produzindo-se d'este modo duas cellulas-filhas; d'essas cellulas, a mais externa, perde em pouco tempo o protoplasma e enche-se de ar (o maximo n'um anno, e em algumas especies muito antes d'isso), suberifica-se, tornando-se mais ou menos extensivel, elastica, difficilmente permeavel ao ar e á agua; a outra cellula, muitas vezes, fica viva, capaz de divisão, constituindo, com as outras identicas, um tecido gerador, que se denomina mãe da cortiça, ou assentada phellogene.

O tecido suberoso começa a apparecer, de ordinario, em pontos isolados, mas passado pouco tempo constitue uma camada continua, em muitas essencias. Como dissemos, n'umas especies é originado pela propria epiderme (salgueiros, pereira, maceira, pirliteiro, etc.); n'outras provém da camada sub-epidermica (platano, carvalhos, castanheiro, vidoeiro, ulmeiro, amieiro, etc.); ou da segunda ou terceira camada sub-epidermica (acacia bastarda, especies do genero Cytisus); ou, finalmente, deriva d'uma assentada ainda mais profunda (genero Ribes).

As cellulas suberificadas podem apresentar differenças entre si: umas teem a membrana delgada e homogenea, e são de ordinario mais largas; outras teem a membrana mais espessa e pontuada, e são quasi sempre mais estreitas. As primeiras formam cortiça muito mais branda e elastica do que as segundas. Nos tecidos tegumentares de algumas essencias encontra-se uma só d'estas formações; n'outras essencias existem as duas alternadamente; no sobreiro acontece isto: desenvolve-se em cada anno uma camada mais branda e outra mais dura; mas n'esta arvore a differença entre a consistencia das duas formações é pouco pronunciada.

C. S. 3

Quando a assentada geratriz da cortiça é epidermica, ou pertence ás primeiras camadas do tecido subjacente, permanece activa ás vezes indefinidamente (sobreiro, fig. 9), ou ao menos durante muito tempo no mesmo sitio (ulmeiro, variedade suberosa, fig. 10). O tronco fica protegido, n'estas especies, sempre ou temporariamente, pela camada de cortiça que o envolve.

Fig. 9. Fragmento de um ramo de sobreiro (Quercus suber, L.), com a cortiça virgem (1:1).

Fig. 10. Fragmento de um ramo de ulmeiro (Ulmus campestris, L. var. suberosa), suberoso-alado. (1:1).

Para acompanhar o progressivo engrossamento do tronco as cellulas da camada geradora dividem-se em direcção radiante, sempre que é preciso augmentar o numero das fiadas, e a assentada externa do involucro suberoso fende-se e enruga-se, mais ou menos, conforme a espessura, a elasticidade e o grau de cohesão das paredes das suas cellulas constituintes. Estas fendas abrem sulcos longitudinaes, que estão esboçados desde o principio e com a edade se accentuam e alargam, devidos a uma producção mais abundante de cortiça ao longo de certas linhas verticaes.

A cortiça do sobreiro pode ser tão explorada industrialmente, pela propriedade que tem esta essencia de produzir uma camada superficial, espessa, de cortiça branda e elastica, que depois de tirada se renova outra vez, até uma edade muito avançada da arvore.

A coloração que tomam as differentes cortiças, amarelada, avermelhada, acastanhada, etc., parece ser independente do phenomeno da suberificação e produzida antes por substancias corantes especiaes.

O involucro protector apresenta uma formação bem mais complicada ainda em muitas essencias indigenas. Essa formação tegumentar complexa dá-se quando a lamina suberosa se desenvolve em camadas mais interiores da casca, porque então, como a cortiça pelas suas propriedades physicas impede a diffusão, todos os tecidos collocados para o exterior morrem, originando-se d'este modo uma camada mais ou menos espessa, secca, rugosa, heterogenea, fendida pelo ulterior engrossamento do tronco; é o que se chama rhytidoma.

N'algumas especies a lamina isoladora de cortiça constitue o rhytidoma originando-se logo inicialmente n'uma camada interna da casca, mas n'outras especies a cortiça fórma-se primeiro superficial, deixando de funccionar, depois de certo tempo, a camada geradora (phellogene); n'este caso passa uma assentada mais profunda da casca a produzir a cortiça, e em seguida uma terceira e uma quarta assentada, e assim successivamente, podendo dar-se a invasão completa do parenchyma cortical e do liber.

Nas grandes arvores (carvalhos, choupos, etc.), encontram-se com frequencia todas estas formações tegumentares, que descrevemos, reunidas no mesmo individuo: os rebentos cobertos pela epiderme, os ramos novos envolvidos pela cortiça, os ramos mais velhos, as pernadas e o tronco protegidos pelo rhytidoma.

A disposição que apresentam as fendas do rhytidoma é diversa, e caracteristica, para cada especie lenhosa; depende dos tecidos que entram na composição d'elle, da fundura e modo porque se organisa a lamina suberosa, etc. O rhytidoma do pinheiro bravo (fig. 11) é escuro-avermelhado e divide-se em grandes placas escamosas; o do choupo branco fende-se em losangos; o do choupo negro abre-se sobretudo em sulcos longitudinaes (fig. 12), etc.

Fig. 11. Fragmento de um tronco de pinheiro bravo (Pinus Pinaster, Ait.), coberto pelo rhytidoma (1:6).

Nas essencias em que não existem grandes differenças entre a consistencia das camadas constituitivas do rhytidoma, este é persistente, não se esfolia naturalmente, e a assentada suberosa cobre-se d'uma crusta cada vez mais espessa, mais aspera, rugosa e fendida, pelo engrossamento progressivo do lenho (carvalho, ulmeiro, acacia bastarda, choupo negro, etc.). Nas especies em que o rhytidoma é formado por camadas, umas brandas e outras resistentes, torna-se então caduco, e esfolia-se por diversos modos, determinados pela natureza e desenvolvimento especial da camada suberosa isoladora, ou pelas linhas de menor resistencia dos seus tecidos heterogeneos. Assim o rhytidoma do platano destaca-se em placas (fig. 13) determinadas pelas formações profundas suberosas que as recortam, emquanto o rhytidoma da videira cae em fitas, o da cerejeira em anneis, o do vidoeiro em laminas delgadas, etc.

Fig. 12. Base de um tronco de choupo negro (Populus nigra, L.) (1:10).

Fig. 13. Fragmento de um tronco de platano (Platanus occidentalis, L.) (1:8).

Distincção entre a madeira do tronco e a da raiz. - Quando se compara, n'uma secção horisontal, o tronco e a raiz de uma das nossas arvores, nota-se uma grande analogia na disposição dos tecidos componentes dos dois orgãos, mas os diversos elementos d'estes tecidos apresentam-se em geral maiores na raiz. Os vasos são ahi mais largos (chegam a ter um diametro duas a quatro vezes maior) e teem as paredes mais delgadas; as fibras são maiores e menos lenhifeitas; as fibras aureoladas das Coniferas, que no tronco apresentam apenas uma serie de pontuações, na raiz teem habitualmente duas series. As diversas zonas concentricas (camadas annuaes) são mais estreitas na raiz, e os raios medullares teem menor desenvolvimento e são menos numerosos. D'este conjuncto de circumstancias resulta que a madeira da raiz é mais branda, mais porosa, menos resistente, do que a do tronco.

Por outro lado, como as fibras estão dispostas com mais irregularidade na parte lenhosa da raiz, por ser maior, relativamente, o numero das ramificações d'este orgão, a sua madeira é mais nodosa; o que a apropria ás vezes a certos usos, pelos effeitos de coloração e ondeados (marcenaria e ornamentação, etc.), com exclusão de outros (fenda, etc.)

Os canaes resiniferos, que se encontram nos troncos dos pinheiros, tambem existem na raiz, e até, de ordinario, em maior quantidade.

Crescimento das plantas lenhosas em diametro. - Quando se considera o corte transversal, fresco, de um tronco adulto, se abstrahirmos da assentada formatriz cortical, a que se devem as formações tegumentares já descriptas, por maior que seja esse tronco, só as cellulas do cambium estão capazes de soffrer novas divisões, de originar outras cellulas, e por tanto de concorrer para o engrossamento d'esse orgão.

O cambium, como dissémos, está collocado entre o lenho e o liber, fazendo a transição da madeira para a casca; a divisão das suas cellulas origina successivamente novos elementos, para um e outro lado, que se especialisam e adquirem as fórmas acima discriptas; uma das duas cellulas-filhas, em que se divide a cellula do cambium, torna-se elemento lenhoso ou liberiano, emquanto a outra fica pertencendo ao cambium, isto é, fica cellula formatriz, susceptivel de nova divisão. D'este modo, uma qualquer assentada do lenho é de formação tanto mais antiga quanto mais interna, e pelo inverso no liber as zonas internas são as mais novas.

Quando se examina um dos nossos vegetaes lenhosos no periodo que segue a germinação, ou um rebento sahido ha pouco do botão, encontra-se-lhe uma epiderme delgada, um parenchyma cortical, e um cylindro no centro onde correm os primeiros feixes liberolenhosos, circunscrevendo a medulla, ligada pelos raios medullares ao parenchyma da casca. Esses feixes primitivos teem a parte lenhosa constituida com vasos annelados, reticulados e em espiral, diversamente misturados com cellulas parenchymatosas; são elles que, ao deante, constituem o canal medullar; na parte liberiana do feixe apparecem os tubos crivados, envolvidos tambem com cellulas de parenchyma. Depois, quando a pequena planta, ou o rebento, passa ao periodo seguinte, começa então a funccionar a parte formatriz central do feixe - o cambium - provocando o engrossamento do lenho e da casca; mas, nas formações secundarias do lenho, não tornam a apparecer mais vasos com as paredes entalhadas como os primitivos, que por isso ficam caracteristicos ao canal medullar.

A medulla, como nos periodos vegetativos seguintes não pode engrossar mais, vae ficando de cada vez em menor proporção relativamente á parte lenhosa, cujo engrossamento continua sempre. O tamanho da medulla varia e depende sobretudo da força do rebento que a constituiu: é grande, habitualmente, no castanheiro da India, no ailanto, na nogueira, etc., que teem rebentos vigorosos; pequena no vidoeiro, que os tem delgados.

As cellulas do cambium, para se reproduzirem, precisam encontrar condições meteorologicas favoraveis; nos nossos climas o frio do inverno tira-lhes aquella faculdade. O engrossamento das arvores torna-se, d'este modo, periodico: pára na estação fria. Denomina-se camada annual - lenhosa ou liberiana - a porção de lenho ou de liber que n'um periodo vegetativo se sobrepoz ás formações anteriores.

Durante a época da vida activa das plantas, nos nossos climas, os phenomenos meteorologicos repartem-se com desegualdade: o calor, a humidade, a irradiação luminosa, etc., variam da primavera para o estio, e para o outono; por outro lado a despeza, que o vegetal tem a fazer na formação dos seus orgãos novos, é tambem diversa durante esse periodo, sendo maxima no principio d'elle. Ao mesmo tempo, a acção mechanica da resistencia opposta pela casca a distender-se vae augmentando, á medida que a camada annual engrossa; e o diametro das assentadas de cellulas sobrepostas cresce tambem successivamente; originando estas duas ultimas influencias, em algumas especies, o achatamento tangencial dos elementos constituitivos da madeira collocados mais no exterior da camada. Todas estas causas reunidas fazem com que a camada annual lenhosa não se apresente, de ordinario, homogeanea, mas com desegual textura, conforme as condições em que foi produzida.

Se estudarmos em separado uma camada annual do lenho, verificaremos que, n'um grande numero de essencias, a parte interna, formada primeiro, apresenta o tecido mais frouxo (fig. 14, c); encontram-se ahi, ordinariamente, maior numero de vasos, e estes com maior calibre, fibras mais largas e menos lenhifeitas; esta zona porosa denomina-se zona de primavera, e a parte externa mais tochada (fig. 14, b) zona de outono.

Fig. 14. Secção transversal da madeira do ulmeiro (Ulmus camprestris, L.). a: camada annual. (2:1).

A sobreposição de uma zona da primavera a uma zona do outono anterior desenha, no corte transversal das madeiras, os circulos concentricos a que nos temos já referido, e que são tão apparentes em muitas das nossas essencias florestaes. O espaço comprehendido entre dois circulos visinhos (fig. 14, a) representa a camada annual.

As condições do meio teem grande influencia, como dissemos, na melhor delimitação d'estas camadas. Nas regiões tropicaes, onde os frios do inverno não suspendem a vegetação, nos pontos em que o calor e a seccura do estio a não paralysam tambem, a formação da madeira continua uniforme todo o anno, ficando homogenea, sem as camadas concentricas annuaes. No emtanto, independentemente do clima, a organisação especial de cada essencia contribue muito para que a distincção d'aquelles anneis seja mais ou menos facil.

Em algumas especies não se realisa o achatamento tangencial dos elementos lenhosos da zona do outono (genero Cytisus, etc.); em outras esse achatamento dá-se, mas sem que a membrana das fibras e vasos d'essa zona d'outono engrosse mais (vidoeiro, amieiro, choupos, buxo, etc.); n'outras dá-se ao mesmo tempo o achatamento cellular e o engrossamento das paredes (amoreira, loureiro, etc.). Em regra geral, nas Angiospermas a distincção entre as duas zonas é particularmente apparente nas especies que teem vasos muito deseguaes, porque então os vasos mais largos reunem-se na zona de primavera (castanheiro, ulmeiro, etc.) (fig. 14). Se os vasos são quasi eguaes e repartidos uniformemente por toda a camada annual, tanto pela zona de primavera como pela de outono, a differença torna-se muito menos accentuada, sendo em algumas especies difficil a distincção (carrasqueiro, etc.), e n'outras impossivel mesmo, em muitos casos, (oliveira, etc.)

A madeira das Coniferas, embora não tenha vasos, apresenta, nas essencias indigenas, as camadas annuaes muito distinctas; os tecidos da zona de outono são constituidos por fibras mais estreitas, mais apertadas, mais lenhifeitas, mais duras do que as da zona de primavera. Nas essencias que teem canaes resiniferos no lenho, é na zona do outono onde elles se encontram (fig. 15, b), ao inverso dos vasos, cuja predominancia é, de ordinario, na zona de primavera, como dissémos. Os canaes resiniferos contribuem ainda para a melhor distincção das duas zonas, pela coloração mais intensa que communicam áquella onde existem. A posição inversa dos canaes resiniferos e dos vasos, na camada annual, torna muito facil distinguir estas duas especies de elementos, quando n'isso houvesse qualquer duvida. Comparem-se a este respeito as figuras 14 e 15.

Fig. 15. Secção transversal da madeira do pinheiro bravo (Pinus Pinaster, Ait.) a: camada annual. b: zona do outono com canaes resiniferos. c: zona de primavera (2:1).

As camadas annuaes na parte lenhosa da raiz são bastante mais delgadas, que no tronco, e teem, relativamente, a zona outonal menos desenvolvida.

O annel liberiano formado cada anno é muito menos espesso que o do lenho; no liber não é possivel distinguir camadas annuaes, ainda mesmo quando na sua composição alternem tecidos com desegual consistencia; é que, segundo a especie e a edade da planta, varia o numero das camadas liberianas formadas cada anno, e esta irregularidade é augmentada ainda pelas formações suberosas secundarias, que muitas vezes atravessam o liber, bem como pela pressão, sempre crescente, exercida de dentro para fóra, pelo engrossamento do tronco, que o altera e modifica, esmagando ou obliterando os tubos crivados e as cellulas mais brandas, e originando a textura foliacea, d'onde tomou o nome esta parte da casca.

Do que temos dito se conclue que, pela inspecção de uma secção transversal feita na base do tronco de uma arvore, se pode conhecer a sua edade: o numero de annos deve ser egual ao das camadas do lenho. Esta leitura, para muitas essencias, é facil á simples vista, ou com o auxilio de uma lente; quando as camadas são pouco visiveis, consegue-se muitas vezes tornal-as mais distinctas, submettendo uma lamina delgada de madeira á acção do oleo fervente, ou da glycerina, que penetra nos vasos e os entumece, ou da fuchsina, que lhes dá côr mais carregada.