Chapter 11

As dimensões do estylete são muito variadas: nas madresilvas é comprido e delgado (fig. 85, A); na laranjeira mais curto e mais grosso (fig. 85, B); é reduzido nos carvalhos; nullo, ou quasi nullo, no trovisco (fig. 85, C), no ulmeiro (fig. 86), na videira, etc. Pode ser saliente, maior do que a corolla, ou incluso, menor. N'umas especies é ôco (tojo, acacia bastarda), n'outras permanece cheio (silvas, etc.).

Fig. 85. A: Calice, estylete e estigma da madresilva das boticas (Lonicera Periclymenum, L.) (1:1). B: Calice, ovario, estylete, e estigma da laranjeira (Citrus Aurantium, Risso.) (1:1). C: Ovario e estigma subsessil do trovisco (Daphne Gnidium, L.) (2:1).

Fig. 86. Ovario do ulmeiro (Ulmus camprestris, L.) com dois estigmas (4:1).

A côr e a fórma do estigma tambem variam muito. Apresenta-se muitas vezes coberto de pequenos mamillos, ou de pellos glandulosos (fig. 86), e segrega de ordinario um liquido viscoso.

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Os ovulos estão inseridos nos carpellos. No maior numero das nossas especies lenhosas estão incluidos no ovario e presos na face anterior da folha carpellar, nos bordos entumecidos, que constituem as placentas. Nas Coniferas é na face dorsal do carpello que se desenvolvem: ou na base (cyprestes), ou no meio (pinheiros), ou no cimo (araucaria); estes ovulos, como dissemos, não estão fechados em ovario, porque a folha carpellar persiste aberta.

O numero dos ovulos de cada carpello é muito variavel: pode ser um, como no lodão bastardo, dois como no vidoeiro, ou muitos, como na alfarrobeira; podem mesmo estar dispostos em mais de uma fiada, como nos choupos e salgueiros.

Quando cada carpello se enrola a constituir um espaço fechado, quer o ovario seja unicarpellar ou pluricarpellar, se os ovulos estão dispostos nos bordos do carpello, e se as duas placentas se reunem proximo do eixo do ovario como acontece quasi sempre, a placentação diz-se axil (tojo, acacia bastarda, azereiro, buxo, camarinheira, etc). A placentação denomina-se parietal quando os carpellos abertos se ligam pelos bordos e os ovulos ficam, por isso, inseridos proximo das paredes do ovario (salgueiros, choupos, vidoeiro, amieiro, freixo, estevas, etc.). A tamargueira apresenta um caso muito particular d'esta placentação parietal: tem os ovulos inseridos na base entumecida dos carpellos, reunidos ahi n'uma proeminencia commum, que parece ser a continuação do pedicello atravez o ovario, cujas paredes lateraes ficam lizas e estereis; esta placentação diz-se basilar.

Os ovulos estão ligados ao carpello pelo funiculo; morphologicamente o funiculo é o peciolo de um segmento, ou foliolo, da folha carpellar, como este segmento, ou foliolo, é o tegumento do mesmo ovulo. N'umas especies o funiculo é muito comprido (freixo, etc.), n'outras é quasi nullo, ou nullo, e o ovulo diz-se sessil (nogueira, etc). O ponto onde o funiculo se prende ao ovulo chama-se hilo.

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No ovulo completo ha a notar, como se sabe, o tegumento, ou tegumentos, geralmente em fórma de urna, abertos no micropylo, e na parte interna o nucello, com a disposição ovoide ou conica, preso pela base ao tegumento n'um ponto que se chama chalaze.

Os ovulos das nossas especies florestaes, uns teem um só tegumento (vidoeiro, amieiro, pinheiros, teixo, zimbros etc.), outros dois (carvalhos, castanheiro, ulmeiro, etc.).

Quanto á posição dos ovulos são tres os typos a considerar. Nos pinheiros, zimbros, teixo, platano, nogueira, estevas, etc., os ovulos são direitos, ou orthotropos, o nucello é recto, o ovulo está no prolongamento do funiculo, o micropylo é opposto á chalaze, que está sobreposta ao hilo, e apenas separada d'elle pela espessura do tegumento. No lodão bastardo, na amoreira, salgadeira, phytolacca, etc., os ovulos são curvados, ou campylotropos, o crescimento realisa-se com maior intensidade de um dos lados, o ovulo fica, por isso, arqueado, e o micropylo approxima-se do hilo e da chalaze. No maior numero das especies lenhosas indigenas, nos carvalhos, castanheiro, ulmeiro, vidoeiro, amieiro, salgueiros, choupos, tamargueira, loureiro, sabugueiro, folhado, madresilva, etc., os ovulos são reflexos ou anatropos, ficam direitos, mas rodam em volta do hilo, como sobre uma charneira, applicando-se contra o funiculo, e adherindo a elle em todo o comprimento; o ponto onde então o funiculo deixa de se unir ao ovulo é um hilo apparente, e fica proximo do micropylo, mas o verdadeiro ficou no seu logar, em ponto opposto ao micropylo, e inferior á chalaze; a porção adherente do funiculo desenha lateralmente uma saliencia, que se denomina raphe.

A curvatura do ovulo anatropo ou campylotropo, que pode realisar-se para cima, para baixo, para a direita ou para a esquerda, é caracter muito constante para cada especie e até, ás vezes, para os generos e familias naturaes. Entre estes tres typos existem fórmas intermedias.

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A situação e orientação dos ovulos tambem variam muito. N'umas especies só existem na base do carpello, n'outras no meio, ou no cimo; umas vezes estão levantados, como na tamargueira, nos zimbros, nos cyprestes; outras vezes estão pendentes, como nos carvalhos, castanheiro, amieiro, etc., ou horisontaes, como na phytolacca.

Quando a placenta tem ovulos numerosos pode variar a ordem do desenvolvimento d'estes ovulos; assim na arruda, por exemplo, a evolução começa pelos ovulos da base, no berberis pelos do cimo, e na laranjeira pelos do meio, progredindo depois para um e outro lado.

Concrescencias dos verticillos floraes entre si. - Em algumas especies os verticillos floraes - calice, corolla, estames e pistillo - permanecem independentes (laranjeira, estevas, videira, urzes, medronheiro, etc.) (fig. 87), mas em outras especies contrahem adherencias entre si, de modo que parecem inseridos uns sobre os outros. Estas inserções apparentes são muito importantes em botanica descriptiva, porque n'ellas se baseia, vista a sua constancia nos grupos naturaes, a distincção facil entre muitos d'elles.

Fig. 87. Flor da laranjeira (Citrus Aurantium, Risso.), cortada longitudinalmente para deixar ver a inserção independente da corolla, estames e pistillo. a: o disco (1:1).

Na amendoeira, no azereiro, na ameixoeira, etc., o calice, a corolla e os estames soldam-se em redor do pistillo, que permanece livre (fig. 88); as petalas e os estames parecem então inseridos sobre o calice, e como taes se consideram em botanica descriptiva, chamando-se tubo do calice á parte que realmente é formada pela concrescencia dos tres verticillos exteriores.

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Fig. 88. Flor da amendoeira (Amygdalus communis, L.) cortada longitudinalmente para deixar ver a inserção apparente da corolla e dos estames sobre o calice (1:1).

Na pereira, no mostageiro, no pirliteiro, etc., as petalas e os estames ainda estão inseridos sobre o calice, em volta do pistillo, mas este já não é livre e adhere ao tubo do qual se não separa sem ruptura (fig. 89). Na madresilva, no sabugueiro, no folhado, etc., a corolla tambem está inserida sobre o calice, e o ovario adherente, mas os estames soldam-se ao tubo da corolla (fig. 90).

Fig. 89. Flor da pereira (Pyrus communis, L.) cortada longitudinalmente e deixando ver a adherencia do calice, da corolla, dos estames e pistillo. (1:1).

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Todas estas expressões, repetimol-o outra vez - petalas inseridas no calice, estames inseridos na corolla, ovario adherente ao tubo do calice, etc. - são pouco rigorosas, mas são muito empregadas, como abreviatura, em botanica descriptiva.

Quando o ovario permanece sem adherencia dá-se-lhe o nome de ovario livre, e pelo inverso diz-se adherente quando se solda ao tubo constituido pela união dos verticillos exteriores.

Estas inserções apparentes tem nomes especiaes em botanica descriptiva. Os estames e a corolla dizem-se hypogynicos, quando nascem inferiores ao pistillo, quando se implantam no receptaculo (fig. 87); perigynicos quando estão inseridos no calice, ou no perigoneo, em volta do pistillo (figuras 88 e 89); epigynicos quando são superiores ao ovario, parecendo nascer da parte superior d'elle.

Fig. 90. Flor da madresilva das boticas (Lonicera Periclymenum, L.), fendida, e deixando ver os estames adherentes á corolla (1:1).

O eixo receptacular dos verticillos floraes tem, de ordinario, pequena altura: ás vezes dilata-se n'uma protuberancia annular em volta do ovario, que se chama disco (hypogynico) onde as petalas e os estames podem estar inseridos (laranjeira, estevas, etc.) (fig. 87, a); outras vezes desenvolve-se entre os carpellos que ficam mais afastados, e toma o nome de carpophoro, como nas silvas, etc.; ou alonga-se entre os estames e o pistillo, apresentando-se este pedicellado, como na alcaparra; esse pedicello denomina-se então gynophoro.

Em alguns casos a região sobre que se faz a inserção apparente dos estames tambem se desenvolve em engrossamentos annulares a que, por analogia, se dá o nome de discos, e que se dizem, conforme a situação, perigynicos ou epigynicos: assim os estames de muitas pomaceas estão inseridos em discos perigynicos.

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Pollinisação. - Aberta a anthera, quer se faça a dehiscencia por fendas, por valvulas ou por poros, os granulos de pollen escapam-se para o exterior.

No maior numero das nossas especies lenhosas estes granulos de pollen são simples, isto é, constituidos por uma unica cellula; mas, nos cyprestes, teixo, etc., são formados por duas cellulas de tamanho desegual, e nos pinheiros por tres cellulas, tambem de diverso tamanho.

Os granulos de pollen, depois de saídos da anthera, ficam livres, independentes em quasi todas as especies lenhosas, comtudo em algumas soldam-se aos grupos: assim nas urzes e rhododendron reunem-se aos quatro.

A cellula que constitue o granulo de pollen tem, como quasi todas as cellulas vivas, uma parede membranosa, um protoplasma e um nucleo.

A parede apresenta de notavel uma esculptura, mais ou menos pronunciada, em alto e baixo relevo. As saliencias são pontas, cristas, tuberculos, etc., ás vezes dispostas em malhas enredadas, devidas a um espessamento local exagerado para o exterior; estas saliencias facilitam o transporte do granulo, prendendo-o aos insectos, e dão-lhe, ao depois, maior estabilidade sobre o estigma; os granulos de pollen dos pinheiros teem, de cada lado, uma empola cheia de ar, que os torna mais leves, e auxilia a sua conducção pelo vento. Os accidentes em baixo relevo são pontos incolores, arredondados (poros), ou alongados (pregas), menos espessos que o tecido em redor, em numero variavel nas diversas especies, mas constante em cada uma (tres nos carvalhos, vidoeiro e freixo, cinco no ulmeiro e amieiro etc.), repartidos sem ordem, ou em posições determinadas; é por estes pontos menos espessos, que o granulo de pollen fixa os liquidos exterioros, germina e se desenvolve, como diremos.

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A côr amarella é a mais habitual do pollen.

Para que se dê a fecundação, da qual fica dependente o desenvolvimento futuro do ovulo, que o ha de transformar em semente, e o desenvolvimento do ovario, que o ha de transformar em fructo, tem o granulo de pollen de incidir sobre o estigma.

Para isso, n'algumas especies lenhosas, o berberis por exemplo, os estames curvam-se e collocam as antheras sobre o estigma onde abandonam o pollen; mas, no maior numero dos casos, os pistillos e os estames d'onde provém o pollen que os ha de fecundar estão afastados, e as coisas passam-se de um modo menos directo.

Ainda mesmo quando as flores são hermaphroditas acontece, em muitas essencias, que os orgãos sexuaes nem sempre teem na mesma flor uma evolução simultanea; n'uns casos desenvolvem-se primeiro os estames, n'outros os pistillos, mas de qualquer das fórmas a pollinisação tem de realisar-se fatalmente entre flores differentes. Quando as especies são monoicas o afastamento entre os dois orgãos é sempre grande, e muito maior quando são dioicas.

O vento e os insectos são os agentes principaes do transporte do pollen. Em quasi todas as nossas essencias florestaes é o vento que intervem, e chega a arrastal-o a distancias enormes; uma grande parte fica perdida no caminho, é certo, mas para realisar a fecundação basta que chegue a cada pistillo uma bem pequena quantidade; de resto, as especies cujo pollen tem de ser transportado pelo vento produzem-o em maior abundancia relativa. Os estames de algumas essencias apresentam disposições particulares, que facilitam a acção do vento: assim nas flores masculinas da amoreira, e nas flores do lodão bastardo, os estames são curvos emquanto a flor está fechada, mas quando ella abre endireitam-se de repente, como actuados por uma mola, e arremessam o pollen, com força, na atmosphera.

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N'outras especies são os insectos os encarregados d'este transporte, levando presos os granulos de pollen, ao entrarem nas flores, ou poisarem sobre ellas, attrahidos pelas exsudações saccharinas, que constituem os nectares. Os nectarios encontram-se em pontos muito diversos das flores: no receptaculo, nas petalas, nas sepalas, sobre os estames ou sobre os carpellos. Nos choupos o liquido do estigma contém assucar e aquelle orgão torna-se um nectario; nos salgueiros existem uma ou duas glandulas nectariferas, na axilla das escamas floraes, em substituição do perigoneo.

Os granulos de pollen, quando encontram condições favoraveis, germinam, desenvolvem-se; o protoplasma entumece, absorvendo humidade, e premindo a membrana cellular obriga-a a dilatar-se, passando por um dos póros, ou fendas, que apresenta a camada externa em baixo relevo, constituindo-se d'este modo um tubo muito comprido e delgado. O tubo pollinico é incomparavelmente muito maior do que o granulo d'onde provém.

Quando o granulo de pollen cae sobre o estigma de uma Angiosperma, quer tenha caido directamente, quer seja transportado pelo vento, ou pelos insectos, fica preso pelas rugosidades superficiaes e pelo liquido viscoso proprio d'aquelle orgão. A cellula pollinica respira como toda a cellula viva, absorve oxygenio, emitte anhydrido carbonico, apodera-se no liquido estigmatico da agua e dos elementos necessarios para o seu desenvolvimento, e germina, da fórma que dissemos.

O tubo pollinico introduz-se primeiro no estigma e depois no estylete; livremente, se este orgão é ôco, ou perfurando-o se é cheio, e para isso dissolve a cellulose e o conteúdo das cellulas centraes, cujas membranas são molles, gelifeitas, apropriando-se d'estas substancias. O tubo pollinico chega assim á cavidade do ovario.

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Nas Angiospermas, quer o ovulo seja direito, curvado ou reflexo, o nucello apresenta sempre no cimo uma cellula maior do que todas as outras, dotada de protoplasma espesso e de nucleo volumoso - é o sacco embryonario. Este sacco tem no cume suspensos tres corpos protoplasmicos nús; um d'elles, o que está inserido mais abaixo, é que ha de receber o protoplasma da cellula masculina, e constituir com elle o ovo - é a oosphera.

Entrado no ovario, o tubo pollinico procura o micropylo de um ovulo, passa até ao nucello, e depois entre as cellulas d'elle, terminando afinal o alongamento ao encontrar o sacco embryonario. As duas paredes cellulares, a do tubo pollinico e a do sacco embryonario, soldam-se intimamente, e a fecundação realisa-se então, pela passagem de uma parte do protoplasma do granulo de pollen, por endosmose, para a oosphera, passagem que se realisa por um dos dois corpos protoplasmicos, que lhe estão superiores, e a que já nos referimos. As duas massas protoplasmicas assim unidas revestem-se de uma membrana de cellulose, e o ovo - a cellula primordial do novo individuo - está constituido, e fica suspenso no sacco embryonario.

Cada ovulo precisa, para a sua fecundação, um tubo pollinico. De ordinario o numero dos tubos pollinicos, que entram no ovario, é egual, ou superior, ao numero dos ovulos existentes.

O tempo decorrido desde a queda do pollen no estigma até á fecundação é variavel, e depende muito da organisação da especie considerada. N'umas essencias (castanheiro, ulmeiro, etc.) na occasião da queda do pollen o ovario e os ovulos já estão formados; mas n'outras essencias (avelleira, amieiro, etc.) n'aquella época só os estigmas e os estyletes estão bem desenvolvidos, e nem o ovario nem os ovulos estão ainda completos; a fecundação é mais demorada n'este caso.

Nas Gymnospermas, como dissemos, os ovulos estão nús, os carpellos são abertos e não existem estyletes nem estigma. O pollen cae directamente sobre o micropylo dos ovulos, onde uma secreção resinoso-saccharina o retem, passa depois o canal micropylar e chega ao cimo do nucello onde germina; mas esta germinação só origina, a principio, um tubo muito curto e fica suspensa até o ovulo, n'essa época muito incompleto ainda, acabar o seu desenvolvimento. Nas Coniferas cujas sementes amadurecem no mesmo cyclo vegetativo, como o teixo, esta interrupção é curta, apenas d'algumas semanas ou mezes; mas nas especies que precisam dois annos para amadurecer as sementes, como nos zimbros, cyprestes, pinheiro bravo, etc. - a interrupção dura até ao estio do segundo anno.

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Nos ovulos das Gymnospermas, de natureza mais complicada, o sacco embryonario enche-se de um grande numero de cellulas, que constituem o endosperma. Algumas das cellulas superiores d'este endosperma são maiores do que as outras, compridas, relativamente estreitas, e separadas da membrana do sacco por uma roseta de quatro cellulas pequenas. Cada cellula maior, com a roseta correspondente, fórma um corpusculo.

Quando a germinação do granulo de pollen desperta, depois da interrupção acima referida, o alongamento do tubo pollinico continua; este tubo chega á membrana do sacco embryonario, que perfura, penetra no endosperma e, por ultimo, applica a extremidade de encontro ás rosetas dos corpusculos.

Nos ovulos d'umas especies, como do teixo, dos pinheiros, etc., cada corpusculo está isolado e, para ser fecundado, necessita um tubo pollinico, por isso entram muitos, ao mesmo tempo, no sacco embryonario; cada um d'elles dissocia as cellulas de uma roseta e penetra até á cellula maior do corpusculo, cujo protoplasma inteiro constitue a oosphera. N'outras especies, nos cyprestes por exemplo, um só tubo pollinico pode fecundar todos os corpusculos, dispostos em feixe, apertadamente, ao lado uns dos outros; o tubo pollinico alarga então a sua extremidade sobre todas as rosetas e projecta no centro de cada uma d'ellas um prolongamento curto e delgado, que penetra até á oosphera.

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Especie, variedade e variação; generos e familias botanicas. - Para nós, especie é o conjuncto de individuos mais ou menos semelhantes, que se podem reproduzir illimitadamente entre si, e cujas fórmas mais deseguaes estão relacionadas por outras intermedias, de modo que todas se podem suppor derivados de um só tronco.

Os limites da variabilidade das fórmas especificas divergem muito de especie a especie. Quando as dessemelhanças individuaes se transmittem por hereditariedade constituem uma variedade, quando se não transmittem formam uma variação.

É entre individuos da mesma especie que a pollinisação se realisa quasi constantemente; quer os estames e o pistillo pertençam á mesma flor, ou a flores diversas; e n'este caso a um só ou a dois individuos. Muito embora o vento ou os insectos, agentes inconscientes da fecundação vegetal, tragam sobre um pistillo o pollen de uma especie differente, ainda que este pollen seja de uma especie muito proxima, se concorre simultaneamente o pollen da mesma especie, é este ultimo que se desenvolve, em regra geral, com mais energia, supplantando o primeiro. D'aqui a razão da constancia hereditaria nos carateres botanicos.

No emtanto, em determinadas circunstancias, algumas especies proximas podem cruzar-se, produzindo hybridos, isto é, individuos com caracteres mais ou menos intermedios. Estes caracteres produzidos pela hybridação não teem fixidez, são puramente accidentaes. Nem todas as especies apresentam a mesma facilidade n'esses crusamentos.

O agrupamento das especies mais proximas constitue o genero, como a reunião dos generos visinhos constitue as familias. É rarissima a hybridação entre plantas pertencentes a dois generos diversos.

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7.º - O FRUCTO, A SEMENTE, E OS PHENOMENOS DA GERMINAÇÃO

O desenvolvimento ulterior dos ovulos, depois da fecundação, constitue as sementes; o desenvolvimento ulterior do ovario ou ovarios que limitam um espaço fórma o pericarpo; o conjuncto do pericarpo com as sementes chama-se fructo.

Resulta da definição que as Gymnospermas, por isso mesmo que não teem ovario fechado, não teem pericarpo, nem fructo, na accepção botanica restricta. No emtanto, em linguagem vulgar, a palavra fructo é tomada em maior extensão, e applica-se tambem, muitas vezes, á reunião das sementes com alguns dos seus involucros protectores, como bracteas, etc.; é mesmo frequente trocarem-se e confundirem-se as duas denominações - fructo e semente - como adiante veremos.

Fructificação. - Nem todas as flores femininas, ou hermaphroditas, que apparecem sobre as arvores, se desenvolvem em fructos; muitas d'ellas amesquinham-se, e caem, por diversas causas.

Umas vezes morrem, não fecundadas, por deficiencia da pollinisação, e n'isto influe muito o estado atmospherico n'essa época; a humidade grande, as chuvas e os nevoeiros persistentes, difficultam a fecundação; muitos granulos de pollen absorvem agua, entumecem, e ficam perdidos, antes de encontrarem os estigmas; a disseminação do pollen faz-se mal; a agua, collando as petalas e as sepalas sobre os estames, cria novos obstaculos á chegada do pó fecundante aos estigmas. Outras vezes, quando a quantidade dos fructos não está em harmonia com o vigor da arvore, ou quando esta soffre qualquer contratempo, apenas um certo numero de fructos se desenvolve, á custa dos restantes.

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Em muitas especies vegetaes os annos de abundancia de fructos alternam, em periodos mais ou menos regulares, com os annos de escassez; nos carvalhos é isto muito commum. Esgotada por excesso de fructificação a arvore precisa refazer-se durante certo tempo, armazenar elementos para a fructificação seguinte.

É que a fructificação representa sempre uma perda para a arvore; nos annos em que ella é mais copiosa a camada constituida no lenho é menor. Os principios immediatos formados nas folhas (ou, com mais propriedade, nas cellulas verdes da planta), emigram em grande percentagem para os fructos. É frequente nas especies dioicas encontrar as camadas annuaes do tronco mais desenvolvidas no individuo masculino, cujas perdas são menores, do que no individuo feminino.

No maior numero de casos a fructificação realisa-se no mesmo cyclo vegetativo em que a floração teve logar, e ás vezes muito pouco tempo depois, como no ulmeiro, nos choupos, nos salgueiros, etc.; a hera e a alfarrobeira, que florescem no outono, ou nos fins do estio, fructificam no anno seguinte, na primavera ou no estio; mas ás vezes o intervallo, que separa a floração da maturação completa e disseminação das sementes, é mais consideravel: dois annos no carrasqueiro, no zimbro, no cypreste e no pinheiro bravo; tres annos no pinheiro manso, etc. Eis as épocas da fructificação de algumas especies indigenas:

C. S. 11

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ESPECIES

ÉPOCA DOS PRIMEIROS FRUCTOS MADUROS

COIMBRA PORTO

(1883) (1884) (1883)

Castanheiro da India (Aesculus Hippo-casta num, L.) . . . 20 setembro 23 setembro 24 setembro

Framboesa (Rubus idaeus, L.) . . . 1 de junho 1 de junho 5 de junho

Sabugueiro (Sambucus nigra, L.) . . . 1 de agosto 10 outubro 4 de agosto

Sanguinho legitimo (Cornus sanguinea, L.) . . . 1 de agosto 2 outubro 4 setembro

Alfenheiro (Ligustrum vulgare, L.) . . . 28 de julho 25 de julho 11 setembro

Tramazeira (Sorbus Aucuparia, L.) . . . 1 outubro 2 de agosto -

Avelleira (Corylus Avellana, L.) . . . - - 5 de março

Cerejeira (Prunus avium, L.) . . . - - 30 de julho

Ameixoeira brava (Prunus spinosa, L.) . . . - - 18 de junho

Ginjeira (Prunus Cerasus, L.) . . . - - 14 de junho

Pereira (Pyrus communis, L.) . . . - - 4 de agosto