Het Leven der Dieren. Deel 3, Hoofdstuk 5: De Amphibiën

Part 6

Chapter 63,446 wordsPublic domain

Het geslacht der Vuurpadden (Bombinator), dat tot deze familie behoort, is kenbaar aan het ontbreken van het trommelvlies, aan de dunne tong en de driehoekige pupil. De vingers zijn vrij, de teenen van zwemvliezen voorzien. De huid is met vele wratten bedekt. De twee Middel-Europeesche soorten van dit geslacht zijn echte waterdieren van 4 à 4.5 cM. lengte; één van deze bewoont ook ons vaderland (een derde soort komt in Noordoost-China voor).

De Geelbuikige Vuurpad (Bombinator pachypus) verschilt van haar andere Europeesche verwante door een meer gedrongen lichaamsbouw, een korteren, meer afgeronden snuit, dikkere vingers en grootere wratten op de huid. De onderschenkel is in verhouding tot den voet langer. De rug is donker geelachtig grijs met bronskleurigen weerschijn, zonder zwarte vlekken, de buik citroengeel of oranjegeel met blauwachtig grijze of zwartachtige vlekken; de vingertoppen zijn altijd geel.

Het verbreidingsgebied van deze soort omvat Frankrijk, België, Nederland, Duitschland, Savoye, Zwitserland, Tirol, Opper- en Middel-Italië, Stiermarken, Oostenrijk, Dalmatië, Montenegro, Hongarije, Zevenburgen en Rumenië. Bij ons komt zij alleen in de oostelijke grensprovinciën en daar zeer zeldzaam voor.

De Roodbuikige Vuurpad (Bombinator igneus) is slanker gebouwd, heeft een eenigszins slankeren en spitseren snuit, dunnere en slankere vingers, de wratten zijn voor een deel regelmatig op reeksen geplaatst en zwart van kleur. Het mannetje heeft twee onvolkomen keelblazen. De rug is zwartachtig grijs met zwarte vlekken en meestal ook twee ronde vlekken van de kleur van flesschenglas tusschen de schouders, de buik blauwzwart met witte stippels en groote oranje- of menieroode, op eilanden gelijkende vlekken; de toppen der vingers en teenen zijn zwart.

Deze soort bewoont het zuiden van Zweden, Denemarken, Duitschland, Boheme, Neder-Oostenrijk, Hongarije, Zevenburgen, Rumenië en het middelste deel van Europeesch Rusland.

De Vuurpadden worden in kleine slootjes even goed aangetroffen als in uitgestrekte broeklanden of moerassen: de Roodbuikige soort in de vlakte, de Geelbuikige in bergstreken tot op 1500 M. hoogte. Als echte waterdieren houden zij zich bijna gedurende den geheelen zomer in regenplassen, poelen, sloten en moerassen op en komen alleen in den herfst tijdelijk op het land voor, waar zij met hare betrekkelijk lange achterpooten zeer behendig rondhuppelen. In het water ziet men ze gewoonlijk op eenigen afstand van den oever zitten; den kop halverwege boven den waterspiegel opgeheven, vermaken zij zich 's avonds met hare eenvoudige en bescheidene, muzikale oefeningen; bij het geringste gevaar duiken zij bliksemsnel naar de diepte om zich hier in den modder te verbergen. Wie stil blijft wachten, ziet de gevluchte Vuurpad na korten tijd weer boven komen, dezelfde houding hernemen, de goudkleurige oogjes naar alle zijden wenden en na een korte rust haar gezang hervatten. Haar geluid weerklinkt in den regel eerst tegen den avond en verder gedurende den geheelen nacht, waaruit blijkt, dat ook deze Amphibiën tot de nachtdieren behooren. Haar stem maakt volstrekt geen onaangenamen indruk, maar verveelt weldra door zijn eentonigheid; het is een voortdurende herhaling van de klanken "koe-oe", met een timbre als dat van glazen klokjes en wordt slechts op een afstand van weinige schreden duidelijk gehoord. Iedere Vuurpad roept hoogstens drie- of viermaal in de minuut en brengt nooit eenige wijziging in zijn geluid; daar echter alle mannetjes te gelijk hun welbehagen te kennen willen geven, maakt het geheel den indruk van een muziekuitvoering met gewoon tempo.

In het water bewegen de Vuurpadden zich met groot gemak, ofschoon zij hier niet wedijveren kunnen met den Waterkikker; beter dan deze kunnen zij zich in het slijk verbergen. Op het land komen zij met korte sprongen snel vooruit. Een hoofdtrek van haar karakter schijnt een grenzenlooze vreesachtigheid te zijn. Slechts in geval van nood gaan zij in volkomen schoon water zwemmen; plassen, die dicht met eendenkroos bedekt zijn, met troebel, leemachtig water gevulde kuilen op een slecht onderhouden rijweg of poelen in verlaten steengroeven lachen haar bijzonder toe om de eenvoudige reden, dat bedekt en troebel water haar zelfs voor het scherpstziende oog uitmuntend verbergen. Als men zich stil houdt en haar dus geen aanleiding tot vluchten geeft, kan men zich van de juistheid van bovenstaande opmerking door eigen onderzoek overtuigen. Op een dwaalspoor gebracht door de zwakheid van haar stem, zoekt men haar dikwijls tevergeefs in de verte, en bemerkt eindelijk met eenige verrassing haar kopje, dat zich in de onmiddellijke nabijheid tusschen het eendenkroos boven het water verheft, misschien op een plek, die men herhaaldelijk reeds scherp in 't oog heeft gevat. Op het droge tracht zij zich door list voor de blikken harer tegenstanders te verbergen: als zij niet snel genoeg het veilige water kan bereiken, vleit zij zich neer op den grond, welks tinten dan als 't ware ineenvloeien met de geelgrijze of zwartgrijze kleur van den rug. Als men de Vuurpad plaagt, buigt zij, althans de Geelbuikige soort, den kop naar achteren en vouwt de voorpooten over den gekromden rug samen, zoodat de geheele buikzijde zichtbaar wordt en het dier dus een geheel ander voorkomen verkrijgt. Zij blijft eenige minuten in deze zonderlinge houding en zet haar reis voort, zoodra zij meent, dat het gevaar geweken is. Groote angst openbaart zij door het laten uittreden van een op zeepsop gelijkend schuim uit de wratten, die den rug en de bovenzijde van de achterschenkels bedekken; dit kliersap heeft, evenals dat van de meeste harer verwanten, een zekere scherpte; het werkt in allen gevalle giftiger dan dat van de Gewone Pad.

Het voedsel van de Vuurpadden bestaat uit Insecten, Slakken en kleine Wormen; zij zijn dus volkomen onschadelijk en zelfs nuttig. De gevangenschap kunnen zij langen tijd verdragen; hare eischen zijn gemakkelijk te bevredigen; in bevalligheid doen zij voor de Boomvorschen weinig onder

De Kettingpadden (Alytes) hebben een gedrongen lichaamsbouw; hare krachtige ledematen eindigen in vierteenige voeten; alleen de achtervoeten zijn met zwemvliezen voorzien; de huid is rijk aan klieren en met wratjes bezaaid, doch aan de keel steeds glad; de tong is zeer groot en dik, het trommelvlies duidelijk zichtbaar.

De eenige Europeesche vertegenwoordiger van dit geslacht, de Vroedmeesterpad (Alytes obstetricans), is 3.5 à 5 cM. lang, heeft blauwachtig aschgrauwe bovendeelen met zwarte en lichtere stippels en vlekken; de onderdeelen zijn lichtgrijs; de iris is lichtgeel met zwarte adertjes.

Algemeen is deze soort in Portugal, Spanje en Frankrijk, vooral in de omstreken van Parijs; ook komt zij voor in België, het westen van Duitschland en Zwitserland. In Nederland werd zij, naar het schijnt, nog niet gevonden. Zij verschuilt zich in holen op schaduwrijke plaatsen, in oude steengroeven, waarlangs op korten afstand een waterstroompje vloeit, onder steenen, oude boomwortels of wijnstokken, ook wel eenvoudig in gaten van den grond. De klank van haar stem is helder en aangenaam als die van een glazen klokje.

De Vroedmeesterpad heet zóó, omdat het mannetje zich de beide rozenkransvormige eierensnoeren, onmiddellijk nadat zij uit het lichaam van het wijfje zijn gekomen, om de achterpooten wikkelt. Het mannetje draagt deze "kettingen", die met verscheidene 8-vormige kronkelingen zijne schenkels omgeven, dagen lang bij zich, kruipt er mede in den grond, en blijft hier, totdat de kiemen een zekeren trap van ontwikkeling hebben bereikt. Deze zijn ongeveer op den elfden dag geschikt om de eierenhulsels te verlaten; nu begeeft de vader zich met zijn kroost naar het water en laat het hier achter. De jongen hebben ongeveer denzelfden vorm als de larven van andere Vorschen, ontwikkelen zich verder op de gewone wijze en worden zeer groot, ongeveer 8 cM. lang; zij komen door de plaatsing van de kieuwspleet met de larven van de Knoflookpad overeen.

Tot de Tongloozen (Aglossa), die de tweede onderorde van de Vorschen vormen, behooren twee familiën: de Vingerhoedpadden (Dactylethridae), zoo genoemd, omdat de toppen der 3 binnenste teenen met een vingerhoedvormigen nagel omhuld zijn, bewonen Afrika; tot de Pipa's (Pipidae) behoort slechts één in Guyana en Brazilië levende soort.

De Pipa of Surinaamsche Pad, in Cayenna Tedo genoemd (Pipa americana), heeft een wanstaltigen, bijna vierhoekigen, van boven naar onderen sterk afgeplatten romp, die onmerkbaar overgaat in den breeden, driehoekigen, aan den snuit spits eindigenden kop. De zwakke, slanke voorpooten hebben vier lange, vrije, spitse vingers; deze zijn aan den top in vier puntige huidaanhangseltjes verdeeld, hetgeen aanleiding heeft gegeven tot den naam "Stervingerpad". De achterpooten zijn dikker dan de voorpooten en tamelijk lang; volledige zwemvliezen vereenigen de 5 spitse teenen van den grooten voet. De huid van den rug is vooral bij de oude dieren gerimpeld, bij de oude wijfjes zelfs met putjes bezaaid. Aan weerszijden van de bovenkaak hangen één of twee tastdraden naar beneden, die vóór het oog zijn aangehecht; een dergelijk orgaan komt aan iederen mondhoek voor. De leelijkheid van het dier wordt nog verhoogd, door de kleine, uitpuilende oogen, die dicht bij den onderrand van de bovenkaak geplaatst zijn en zich, naar het schijnt, bijna niet kunnen bewegen,--die van het mannetje bovendien door het wanstaltige strottenhoofd, dat met een driehoekige, beenen doos vergeleken wordt. De kaken zijn tandeloos, de tong ontbreekt geheel. De dieren van beiderlei geslacht zijn van boven dof bruinachtig zwart, van onderen lichter, soms met witte vlekken, soms met een zwarte streep over het midden van den buik geteekend. Het wijfje kan, naar men zegt, wel 20 cM. lang worden. Deze dieren bewonen moerassige stilstaande wateren.

Evenals de meeste overige Vorschen leggen de Pipa's hare eieren in 't water. Terwijl het mannetje de eieren bevrucht, hetgeen bij alle Vorschen gedurende het leggen geschiedt, strijkt hij ze op den met wratten bedekten rug van het wijfje. Hier komen kuiltjes voor, die zich, naar men onderstelt, vergrooten, tengevolge van den prikkel, dien ieder ei op de huid teweegbrengt, weldra, als de cellen van een honigraat, een zeshoekigen vorm aannemen en ook, evenals deze, met een soort van dekseltje gesloten worden. In ieder van deze broedzakjes ondergaat een jonge Pipa haar gedaantewisseling; zij verbreekt eindelijk het dekseltje, steekt den kop of een poot naar buiten en neemt kort daarna voor goed afscheid van haar wieg. Het geheele aantal jongen bedraagt, naar men zegt, 60 à 70; zij verlaten 82 dagen na de bevruchting der eieren haar moeder, waarna deze aan steenen of planten de overblijfselen van de cellen afwrijft en een nieuwe huid krijgt.

TWEEDE ORDE.

DE SALAMANDERS (Caudata).

De overeenkomst, die men aanvankelijk tusschen de Salamanders en de Hagedissen meent op te merken, blijkt bij nader onderzoek slechts een oppervlakkige gelijkenis te zijn, zooals die, welke tusschen de Slangen en Hazelwormen of liever tusschen de Pingoeïns en de Zeehonden bestaat. Zelfs wanneer men de ontwikkelingsgeschiedenis buiten rekening laat en zich tot uitwendig waarneembare verschijnselen bepaalt, is het verschil tusschen Salamanders en Hagedissen zeer groot. Hoewel beide een langwerpig rolvormigen romp met duidelijk waarneembaren hals en een langen, min of meer ronden staart hebben, hoewel beider lichaam gewoonlijk door 2 paar, bij uitzondering door 1 paar pooten ondersteund wordt, zijn echter de Salamanders onmiddellijk van de Hagedissen te onderscheiden door de ongeschubde, slijmerige huid en nog duidelijker aan het gemis van een trommelholte en dus van een trommelvlies.

De kop van de Salamanders is betrekkelijk groot, in den regel zeer plat en eindigt in een afgeronden snuit; de hals is dunner dan de kop en de romp, deze meer of minder lang, afgerond, tamelijk gelijkmatig van dikte, soms eenigszins plomp, de staart meer of minder lang, rond of zijdelings samengedrukt, soms vinvormig afgeplat. De pooten, die, evenals bij alle Amphibiën, een plompe gedaante hebben, zijn in den regel nagenoeg even lang; aan de voorpooten komen meestal 3 of 4, aan de achterpooten, die bij uitzondering geheel kunnen ontbreken, 2 à 5 teenen voor; steeds ontbreken de nagels.

De uitwendige huid biedt nauwelijks minder verscheidenheid aan dan bij de Vorschen; zij is over 't algemeen teer en dun, soms echter oneffen en met wratten bezet. De wratten vereenigen zich ook hier op sommige plaatsen tot groepen en zijn eenvoudig sterk ontwikkelde klieren, die een eigenaardig, kleverig, eiwitachtig slijm afscheiden. Evenals bij de Vorschen, wordt de huid zeer dikwijls afgeworpen; dit geschiedt in den regel bij lappen, waardoor de vervelling weinig merkbaar wordt. In de huidkleur hebben donkere tinten de overhand; op dezen grond komen echter gewoonlijk lichte vlekken en strepen voor; de buik prijkt dikwijls met bonte kleuren; een effen kleur is zeldzaam.

In het geraamte van den kop kunnen de parige kruin- en voorhoofdsbeenderen altijd--ook de neusbeenderen meestal--onderscheiden worden; de bovenkaaksbeenderen daarentegen ontbreken soms geheel. De wervelkolom bestaat uit minstens 50, soms uit bijna 100 wervels; die van den romp dragen bij de leden der hoogst ontwikkelde familiën altijd, bij de laagst ontwikkelde althans voor een deel ribben. Een echt borstbeen is niet aanwezig; zijn plaats wordt ingenomen door de schouderbladen, die zich aan hun onderste uiteinde tot een horizontaal liggende kraakbeenplaat verbreeden. Aan de voorpooten zijn ellepijp en spaakbeen, aan de achterpooten scheenbeen en kuitbeen volkomen gescheiden, de beenderen van hand- en voetwortel zijn echter dikwijls onvolkomen ontwikkeld.

De oogen verkeeren op verschillende trappen van ontwikkeling. Bij sommige zijn zij klein, rudimentair, door de huid bedekt, bij andere grooter, duidelijk onder een doorzichtige huid verborgen, bij nog andere eindelijk goed ontwikkeld, half bolvormig uitpuilend, met volkomen oogleden voorzien en, evenals bij de Vorschen, terugtrekbaar. Het hoornvlies is in verhouding tot de pupil zeer groot, het regenboogvlies bij de hoogst ontwikkelde helder goud- of koperkleurig, roodachtig of geel, de pupil in den regel rond. De tong is verschillend van vorm, soms breed en rond, soms langwerpig en smal, hartvormig, langwerpig eirond, paddenstoelvormig, soms alleen in 't midden door een overlangsche band vastgehecht en dus van voren en aan de zijden vrij, soms omgekeerd voor 't grootste gedeelte vastgegroeid en dan meestal slechts weinig beweegbaar.

Bijna alle Salamanders hebben tanden aan de tusschen-, boven- en onderkaaksbeenderen; bij alle vindt men ze hetzij aan de ploegschaar- òf aan de gehemeltebeenderen; zij zijn klein, een weinig naar achteren gekromd, dikwijls beter te voelen dan te zien en uitsluitend geschikt voor het grijpen en vasthouden van de prooi. De ontwikkeling der ademhalingsorganen stemt in hoofdzaak met die der Vorschen overeen; de Kieuwsalamanders behouden echter levenslang de ademhalingsorganen, die bij de overige leden der orde slechts gedurende den larvetoestand voorkomen en bezitten dus, behalve longen ook kieuwen; bij sommige Vischsalamanders zijn deze in de kieuwholte verborgen, zoodat haar aanwezigheid uitwendig alleen uit een aan den hals voorkomende kieuwspleet blijkt; bij andere (de Olmen en de Armsalamander) blijven levenslang uitwendige kieuwen bestaan.

Bijna alle Salamanders behooren tot een der beide noordelijke faunistische Rijken, dus tot dat van de Oude Wereld of tot het Noord-Amerikaansche. Slechts weinige vormen zijn verder zuidwaarts, over een deel van het Oostersche, het Ethiopische en het Zuid-Amerikaansche Rijk verbreid.

De meeste, doch niet alle bekende Salamanders houden zich gedurende hun geheele leven in 't water op; vele in ondiepe, modderige moerassen, andere in diepere meren. Alle zonder uitzondering zijn nachtdieren, die over dag stil in verborgen schuilhoeken of op den bodem van het door hen bewoonde water rusten en eerst na het invallen van de duisternis of onmiddellijk na een regenbui hunne werkzaamheden aanvangen. Zij laten zich niet gemakkelijk bespieden en kunnen, zooals uit de bij ons inheemsche soorten blijkt, in grooten getale leven op plaatsen, waar men ze niet vermoedt. De Salamanders, die aanspraak kunnen maken op den naam van landdieren, houden van sombere, vochtige oorden, die weinig aan de zonnestralen blootgesteld zijn; zij geven daarom de voorkeur aan smalle dalen of aan wouden en verschuilen zich hier onder steenen of rottende boomstammen of in gaten van den grond. De Watersalamanders verlaten de door hen bewoonde wateren slechts nu en dan; in sommige omstandigheden verbergen zij zich dicht bij den oever, maar keeren zoo schielijk mogelijk naar hunne eigenlijke woonplaatsen terug. Toch zijn de Watersalamanders gemakkelijker te vinden dan hunne op het land levende verwanten; daar zij, als alle waterdieren, tusschen nacht en dag, licht en duisternis minder verschil maken dan de landdieren; bovendien moeten de Watersalamanders af en toe naar de oppervlakte van het water omhoogstijgen om te ademen, of zich naar de bovenste waterlagen begeven om zich door de zon te laten koesteren. In het noorden van hun verbreidingsgebied vervallen zij, evenals andere Amphibiën en Reptiliën, tegen den aanvang van den winter in een toestand van verstijving; op lagere breedten heeft een soortgelijk verschijnsel plaats, als de hitte het door hen bewoonde water uitdroogt. Hun wonderbaarlijke taaiheid van leven komt hun bij het verduren van dergelijke wisselingen van levensomstandigheden goed te stade: zij kunnen te midden van het slijk verschrompelen, in het tot ijs verstijfde water verblijf houden, ja zelfs daarin vastvriezen, toch zal de regen of de dooi hen uit hun graf doen herrijzen. Van hen in 't bijzonder geldt, wat van het herstellingsvermogen der Amphibiën in 't algemeen wordt bericht: geamputeerde ledematen groeien weer aan; deze proef kan zelfs verscheidene malen achtereen met hetzelfde lichaamsdeel herhaald worden.

In den regel worden de bewegingen van de Salamanders traag en plomp genoemd; van de meeste soorten zegt men dit te recht; sommige loopen echter zoo snel, dat zij aan Hagedissen doen denken. In het water bewegen alle, dus ook die, welke op het land thuis behooren, zich zeer behendig; de Watersalamanders zwemmen natuurlijk het best. Geen enkele vertegenwoordiger dezer orde is echter geschikt om te klimmen; geen harer leden is in staat om in het luchtige loover tijdelijk zijn woning op te slaan.

Het voedsel van de Salamanders bestaat uit Weekdieren, Wormen, Spinnen, Insecten en velerlei Gewervelde Dieren uit de lagere klassen. Enkele van hen zijn bekwame roovers; de meeste verslinden iedere prooi, die zij overmeesteren kunnen, zelfs zwakkere soortgenooten. Hun snelle spijsvertering heeft vraatzucht ten gevolge; zij gebruiken in sommige tijden zeer veel voedsel, maar kunnen ook lang achtereen vasten.

De voortplanting van deze dieren heeft op een eigenaardige, doch niet bij allen geheel op dezelfde wijze plaats. De Landsalamanders brengen levende jongen ter wereld. De Watersalamanders leggen eieren (slechts weinige te gelijk) en bevestigen deze met behulp van een kleverig slijm aan de bladen van waterplanten. De meeste Landsalamanders en alle Watersalamanders brengen het eerste levenstijdperk in het water door, om later, nadat hunne longen zich ontwikkeld hebben en deze voor de ademhaling dienst doen, op het droge te gaan wonen. Gedurende den larvetoestand bestaat er tusschen de verschillende soorten weinig onderscheid.

Bezwaarlijk zal men een lid van deze orde kunnen opnoemen, dat den mensch een merkbare schade veroorzaakt. Eenige van de grootste soorten voeden zich met Visschen, maar wonen in streken, waar het door hen verbruikte voedsel stellig geen geldswaarde vertegenwoordigt. Men mag de Salamanders veeleer nuttig dan schadelijk noemen, daar zij eene groote hoeveelheid voor ons lastige of voor de planten verderfelijke dieren verslinden. Het vocht dat door hunne huidklieren wordt afgescheiden, kan ons geen leed doen, hoewel over de giftigheid van deze stof sedert overouden tijd de onzinnigste fabelen in omloop zijn geweest.

Slechts van enkele Slangen en Visschen hebben de Salamanders veel te lijden. De Zoogdieren en Vogels verslinden wel Watersalamanders, maar versmaden de Landsalamanders wegens hun kliersap, dat daarentegen de bedoelde Slangen en Visschen niet schijnt te hinderen.

Meer bepaaldelijk geeft men den naam van Salamanders (Salamandridae) aan die leden der orde, welke in volwassen toestand de kieuwen missen en dan uitsluitend door longen ademen. Hunne betrekkelijk groote, sterk uitpuilende oogen zijn steeds met goed ontwikkelde, klepvormige oogleden voorzien. De pooten zijn betrekkelijk zwak ontwikkeld: de voorpooten hebben 4, de achterpooten meestal 5 (bij uitzondering 4) teenen; deze zijn gewoonlijk vrij, zelden door zwemvliezen vereenigd. Behalve aan den rand van onder- en bovenkaak, komt ook aan den achterrand van elk der gehemeltebeenderen een smalle reeks van tanden voor; in verband met den vorm dezer beenderen zijn de laatstbedoelde reeksen bij sommige overlangs, bij andere scheef en dwars gericht. Hierop berust de verdeeling der familie in twee onderfamiliën: de Echte Salamanders (Salamandrinae) en de Dwarsreeks-salamanders (Amblystomatinae).

De Landsalamanders (Salamandra) zijn tamelijk plomp gebouwd, hebben een kegelvormigen staart, cirkelrond op de doorsnede en afgerond aan de spits, zonder vin en, evenals de romp, met meer of minder duidelijke, fijne, ringvormige groeven voorzien. De voorpooten hebben 4, de achterpooten 5 vrije teenen. De huid is rijk aan klieren; de oorklieren zijn groot. De groote tong is met een tamelijk breede, van voren tot achter reikende strook in het midden van de onderzijde vastgehecht aan den bodem der mondholte en dus alleen aan de zijranden vrij.

De eenige inheemsche vertegenwoordiger van dit geslacht--de Gevlekte Landsalamander (Salamandra maculosa,)--werd hier te lande tot dusver alleen in de omstreken van Nijmegen en te Oosterbeek bij Arnhem waargenomen. Dit dier bereikt een lengte van 18 à 23 cM. en is op glanzig zwarten grond met groote, onregelmatige, prachtig goudgele vlekken geteekend, die gewoonlijk twee meer of minder duidelijk uitkomende, afgebrokene, overlangsche strepen vormen, aan weerszijden vergezeld worden door afgezonderd staande, groote vlekken en op den staart niet zelden hier en daar ineenvloeien. De ledematen hebben meestal op iedere hoofdafdeeling een gele vlek. De keel is altijd, de onderzijde nooit regelmatig gevlekt.