Part 2

Bij een met onzen meerval verwanten visch (Plecostomus barbatus, Fig. 7 en 8) die de zoete wateren van Zuid-Amerika bewoont [17], zijn de mond en het tusschendeksel (interoperculum) omzoomd met een uit stijve haren bestaanden baard waarvan het wijfje nauwelijks een spoor vertoont. Deze haren bestaan uit de zelfde stof, als de schubben. Bij een andere soort van het zelfde geslacht zijn aan het voorhoofdsdeel van den kop van het mannetje zachte buigzame voelers bevestigd, die bij het wijfje ontbreken. Deze voelers zijn verlengsels van de werkelijke huid en zijn dus niet homoloog met de stijve haren van de vorige soort; maar het kan moeilijk worden betwijfeld, dat beide voor het zelfde doel dienen. Wat dit doel is, is moeilijk te gissen; versiering schijnt hier niet waarschijnlijk, maar wij kunnen bijna niet veronderstellen, dat stijve haren en buigzame voelers op eenige gewone wijze alleen voor de mannetjes nuttig kunnen zijn. De Monacanthus scopas die mij in het Britsch Museum door Dr. Günther werd getoond, levert een bijna overeenkomstig geval op. Het mannetje heeft een bos stijve, rechte stekels, op de tanden van een kam gelijkende, aan de zijden van den staart; en deze waren bij één voorwerp 15 c.M. en bij de overige ongeveer 3,75 c.M. lang; het wijfje heeft op de zelfde plaats een bos borstels welke met die van een tandenborstel kunnen worden vergeleken. Bij een andere soort, de M. peronii heeft het mannetje een borstel, op dien van het wijfje der vorige soort gelijkende, terwijl de zijden van den staart bij het wijfje glad zijn. Bij sommige andere soorten kan men opmerken, dat het zelfde deel van den staart bij het mannetje eenigszins ruw en bij het wijfje volkomen glad is, bij andere soorten eindelijk is het bij de beide seksen glad. Bij den haringkoning (Chimaera monstrosa), dat vreemdsoortige monster, heeft het mannetje op de kruin van den kop een haakvormig been dat naar voren is gericht, en waarvan het ronde uiteinde met stekels is bedekt; bij het wijfje „ontbreekt deze kroon geheel”, maar waartoe zij dient, is volkomen onbekend. [18]

De tot dusver vermelde organen zijn bij het mannetje blijvend, wanneer hij tot volwassen leeftijd is gekomen; maar bij sommige Slijmvisschen (Blennius) en een ander verwant geslacht [19] ontwikkelt zich alleen gedurende den rijtijd een kam op den kop van het mannetje, en tegelijkertijd worden hunne lichamen levendiger gekleurd. Er kan weinig twijfel bestaan, dat deze kam als een tijdelijk seksueel versiersel dient; want het wijfje vertoont er geen spoor van. Bij andere soorten van het zelfde geslacht bezitten beide seksen een kam, en bij ten minste ééne soort is geen van beide seksen daarvan voorzien. In dit geval en in dat van den Monacanthus hebben wij goede voorbeelden, hoezeer de seksueele kenmerken bij nauw verwante vormen kunnen verschillen. Bij vele der Chromidae, bij voorbeeld bij Geophagus en vooral bij Cichla, hebben de mannetjes, gelijk ik van Professor Agassiz [20] hoor, een in het oog vallend uitsteeksel op het voorhoofd, dat bij de wijfjes en jonge mannetjes geheel ontbreekt. Professor Agassiz voegt erbij: „Ik heb deze visschen dikwijls waargenomen in den rijtijd, wanneer het uitsteeksel het grootst is, en op andere tijden, wanneer de beide seksen volstrekt geen verschil vertoonen in den vorm van den omtrek van het profiel van den kop. Ik kon mij nimmer vergewissen, of het tot eenig bijzonder doel dient, en de Indianen aan den Amazonenstroom weten niets omtrent het gebruik er van.” Deze regelmatig op vaste tijden verschijnende uitsteeksels gelijken op de vleezige uitwassen op de koppen van vele vogels; maar of zij tot sieraad dienen, moet thans nog twijfelachtig blijven.

De mannetjes van die visschen welke bestendig in kleur van de wijfjes verschillen, worden, zooals ik van Professor Agassiz en Dr. Günther hoor, gedurende den rijtijd dikwijls schitterender. Dit is eveneens het geval met een menigte visschen bij welke de seksen op alle andere tijden van het jaar de zelfde kleur hebben. De zeel, voren en baars kunnen als voorbeelden hiervan worden gegeven. De mannelijke zalm is in dien tijd van het jaar „op de kaken geteekend met oranjekleurige strepen die hem het uiterlijk van een lipvisch (Labrus) geven, en ook het lichaam krijgt een goudachtige oranjetint. De wijfjes zijn donker van kleur en worden gewoonlijk zwartvisch („black fish”) genoemd.” [21] Een soortgelijke en zelfs grootere verandering heeft plaats met de reuzenforel (Salmo eriox); ook de mannetjes van Salmo umbla zijn in dat jaargetijde iets levendiger gekleurd dan de wijfjes. [22] De kleuren van Esox reticulatus, een soort van snoek uit de Vereenigde Staten, vooral die van het mannetje, worden gedurende den rijtijd uiterst levendig, schitterend en iriseerend. [23] Een ander treffend voorbeeld uit vele levert ons het mannetje van den driedoornigen stekelbaars (Gasterosteus leiurus), dat door den heer Warington [24] wordt beschreven als in den rijtijd „boven alle beschrijving schoon.” De rug en oogen van het wijfje zijn eenvoudig bruin en de buik wit. De oogen van het mannetje daarentegen zijn „van het prachtigste groen en bezitten een metaalglans gelijk de groene vederen van sommige kolibri’s. De keel en buik zijn levendig karmozijnrood, de rug aschachtig groen en de geheele visch ziet er uit, alsof hij eenigermate doorschijnend was en door een inwendigen gloed werd verlicht.” Na den rijtijd veranderen al deze kleuren, het rood van keel en buik verkleurt, de rug wordt groener en de gloeiende tinten verdwijnen.

Wat de vrijage der visschen betreft, zijn andere feiten waargenomen, sedert de eerste uitgaaf van dit boek verscheen, behalve het reeds medegedeelde van de stekelbaars. De heer W. S. Kent zegt, dat het mannetje van Labrus mixtus, dat, gelijk wij reeds hebben gezien, in kleur van het wijfje verschilt, „een diepe holte in het zand van den waterbak maakt en daarna op de meest overredende wijs een wijfje van de zelfde soort tracht over te halen om die met hem te deelen, achterwaarts en voorwaarts zwemmende tusschen haar en het voltooide nest, en duidelijk de grootste begeerte te kennen gevende, dat zij hem zal volgen.” De mannetjes van Cantharus lineatus worden gedurende den rijtijd diep loodzwart, zij trekken zich dan van de overige visschen terug en graven een gat dat tot nest dient. „Elk mannetje houdt nu aandachtig de wacht over zijn respectief gat, en valt krachtig elken anderen visch van de zelfde sekse aan en verjaagt dien. Jegens zijn gezellen van de andere sekse gedraagt hij zich geheel anders; vele daarvan zijn nu gezwollen van de kuit en deze zoekt hij door alle hem ten dienste staande middelen in zijn gat te lokken en daar de tienduizendtallen eieren te doen neêrleggen, waarmede zij zijn beladen die hij dan met de grootste zorg bewaakt en beschermt.” [25]

Een treffender geval van vrijage en tevens van pronken, door de mannetjes van een Chineesche Macropussoort heeft de heer Charbonnier medegedeeld [26], die deze visschen zorgvuldig in gevangen staat heeft bestudeerd. De mannetjes zijn meestal schoon gekleurd en fraaier dan de wijfjes. Gedurende den paartijd vechten zij om het bezit der wijfjes en spreiden bij de vrijage hun vinnen uit, die gevlekt en met levendig gekleurde stralen versierd zijn, op de zelfde wijs, volgens den heer Charbonnier, als de pauw zulks met zijn staart doet. Zij springen dan ook met veel levendigheid rondom de wijfjes en schijnen door „l’étalage de leurs vives couleurs chercher à attirer l’attention des femelles lesquelles ne paraissaient pas indifférentes à ce manège; elles nageaient avec une molle lenteur vers les mâles et semblaient se complaire dans leur voisinage.” Nadat het mannetje zijn bruid heeft gewonnen, maakt hij een schijfje schuim door lucht en slijm uit zijn bek te blazen. Hij verzamelt daarop de bevruchte eieren die het wijfje laat vallen, in zijn bek, en dit veroorzaakte den heer Charbonnier veel ontsteltenis, daar hij dacht, dat zij zouden worden verslonden. Doch het mannetje legt ze weldra neêr in het schijfje schuim en bewaakt ze daarna, herstelt het schuim en draagt zorg voor de jongen, als zij zijn uitgekomen. Ik vermeld deze bijzonderheden, omdat er, gelijk wij zullen zien, visschen zijn, die hun eieren in hun bek uitbroeien; en zij die niet gelooven in het beginsel van trapsgewijze ontwikkeling, zouden kunnen vragen hoe zulk een gewoonte kan zijn ontstaan; maar de moeilijkheid is veel verminderd, als wij weten, dat er visschen zijn, die de eieren aldus verzamelen en vervoeren; want indien er door de eene of andere oorzaak vertraging ontstond in het nederleggen daarvan, zou de gewoonte om ze in haar bek uit te broeden, kunnen worden verkregen.

Laat ons terugkeeren tot ons onmiddellijk onderwerp. De zaak staat als volgt: de wijfjes der visschen schieten, zoover ik na kan gaan, nooit vrijwillig kuit dan in tegenwoordigheid van mannetjes; en de mannetjes bevruchten de eieren nooit dan in tegenwoordigheid van wijfjes. De mannetjes vechten om het bezit van de wijfjes. Bij vele soorten gelijken de mannetjes in hun jeugd in kleur op de wijfjes, maar worden als zij volwassen zijn, veel schitterender en behouden hun kleuren levenslang. Bij andere soorten worden de mannetjes alleen gedurende het jaargetijde der liefde levendiger gekleurd of op andere wijze fraaier versierd dan de wijfjes. De mannetjes maken de wijfjes ijverig het hof en doen, gelijk wij hebben gezien, in één geval moeite om met hun schoonheid voor haar te pronken. Kan men gelooven, dat zij bij hun vrijage aldus zouden handelen zonder eenig doel? En zulks zou het geval zijn, tenzij de wijfjes eenige keus uitoefenen en voor de voortteling die mannetjes uitzoeken, welke haar het meest behagen of opwekken. Indien het wijfje zulk een keus uitoefent, worden al de bovenstaande feiten omtrent het versierd zijn der mannetjes dadelijk begrijpelijk door de seksueele teeltkeus.

Wij moeten nu in de eerste plaats onderzoeken, of deze beschouwingswijze, door de wet van gelijke overerving van kenmerken door beide seksen, kan worden uitgebreid tot die groepen bij welke de mannetjes en de wijfjes in de zelfde of bijna de zelfde mate en wijze zijn versierd. Bij zulk een geslacht als dat der Lipvisschen (Labrus), dat eenige der prachtigste visschen van de wereld bevat, bij voorbeeld de pauw-lipvisch (Labrus pavo), die met vergeeflijke overdrijving wordt beschreven [27] als te bestaan uit schubben van gepolijst goud, lazuursteen, robijnen, saffieren, smaragden en amethysten omsluitende, mogen wij dit met veel waarschijnlijkheid aannemen; want wij hebben gezien, dat bij ten minste ééne soort de seksen sterk in kleur verschillen. Bij sommige visschen zijn wellicht, gelijk bij vele der laagste dieren, prachtige kleuren het rechtstreeksch gevolg van den aard hunner weefsels en van de omringende omstandigheden zonder eenige hulp van de teeltkeus. De goudvisch (Cyprinus auratus) is wellicht, te oordeelen naar de analogie van de gouden verscheidenheid van den gewonen karper, een dergelijk geval, daar hij zijn prachtige kleuren kan zijn verschuldigd aan een enkele, plotselinge verandering, veroorzaakt door de voorwaarden waaraan deze visch in gevangen staat onderworpen is geweest. Het is echter waarschijnlijker, dat deze kleuren schitterender zijn gemaakt door kunstmatige teeltkeus, daar deze soort in China sinds zeer langen tijd zorgvuldig is aangefokt. [28] Onder natuurlijke omstandigheden schijnt het niet waarschijnlijk, dat wezens zoo hoog georganiseerd als visschen, en die onder zoo samengestelde omstandigheden leven, schitterende kleuren zouden verkrijgen zonder door zulk een groote verandering eenig nadeel te lijden of eenig voordeel te verwerven, en bijgevolg zonder de tusschenkomst der natuurlijke teeltkeus.

Wat moeten wij derhalve besluiten ten opzichte der vele visschen van welke beide seksen prachtig zijn gekleurd? De heer Wallace [29] gelooft, dat de soorten die op riffen leven, waar overvloed van koralen en andere levendig gekleurde organismen is, levendig worden gekleurd, om aan de ontdekking door hun vijanden te ontsnappen, maar, voor zoover ik mij herinner, loopen zij daardoor juist sterk in het oog. In de zoete wateren der keerkringslanden zijn geen schitterend gekleurde koralen of andere organismen, waarop de visschen kunnen gelijken, en toch zijn vele soorten in den Amazonenstroom fraai gekleurd, en vele der Indische vleeschvretende Karpervisschen (Cyprinidae) zijn met „levendige overlangsche lijnen van verschillende kleuren” versierd. [30] De heer M’Clelland gaat bij zijn beschrijving van deze visschen zoo ver van te veronderstellen, „dat de bijzondere pracht hunner kleuren” dient „om ze beter zichtbaar te maken voor ijsvogels, zeezwaluwen en andere vogels die bestemd zijn om het aantal der visschen te beperken”; maar tegenwoordig zullen weinig natuuronderzoekers aannemen, dat het eene of andere dier opzichtig is gemaakt om zijn eigen vernieling in de hand te werken. Het is mogelijk, dat zekere visschen opzichtig zijn gemaakt om vogels en roofdieren te waarschuwen (zooals bij de behandeling der rupsen is verklaard), dat zij oneetbaar zijn; maar er is, geloof ik, geen geval bekend van eenigen visch, ten minste van een zoetwatervisch, die door vischvretende dieren als oneetbaar wordt versmaad. Over het geheel is de waarschijnlijkste beschouwingswijze ten opzichte van visschen, bij welke beide seksen schitterend zijn gekleurd, dat hun kleuren door de mannetjes zijn verkregen als een seksueel sieraad, en in gelijke mate door de andere sekse zijn overgeërfd.

Wij moeten nu overwegen, of het mannetje, wanneer het aanmerkelijk in kleur of in andere versierselen van het wijfje verschilt, alleen is gewijzigd, en die wijzigingen alleen door zijn mannelijke nakomelingen zijn overgeërfd, dan wel, of ook het wijfje van haar zijde bijzonder is gewijzigd en tot haar bescherming een niet in het oog loopende kleur heeft verkregen, terwijl die wijzigingen alleen door de wijfjes werden overgeërfd. Het is onmogelijk te betwijfelen, dat de kleur door vele visschen tot bescherming is verkregen; niemand kan het gespikkelde bovenvlak van een schol zien, zonder de gelijkenis daarvan op den zandigen zeebodem, waarop het dier leeft, op te merken. Een der treffendste voorbeelden die ooit zijn opgeteekend van een dier dat door zijn kleur bescherming verkrijgt (voor zoover men naar bewaarde voorwerpen mag oordeelen), is dat, door Dr. Günther [31] gegeven, van een naaldvisch die door zijn roodachtige vlottende draden nauwelijks is te onderscheiden van het zeewier waaraan hij zich met zijn grijpstaart vasthoudt. De vraag die wij thans overwegen, is, of alleen de wijfjes met dit doel zijn gewijzigd. De visschen leveren hieromtrent uitnemende bewijzen. Wij kunnen begrijpen, dat de eene sekse niet in grooter mate door de natuurlijke teeltkeus tot haar bescherming zal zijn gewijzigd dan de andere, tenzij de eene sekse gedurende een langer tijdperk aan gevaar is blootgesteld, of het vermogen om aan zulk gevaar te ontsnappen, in mindere mate bezit dan de andere sekse; en het blijkt niet, dat bij de visschen de seksen in deze opzichten verschillen. Voor zoover er eenig verschil is, zijn de mannetjes, omdat zij over het algemeen kleiner zijn en meer rondtrekken, aan grooter gevaar blootgesteld dan de wijfjes; en toch zijn, als de seksen verschillen, de mannetjes bijna altijd het opzichtigst gekleurd. De eieren worden onmiddellijk bevrucht, nadat zij zijn gelegd, en als dit werk verscheidene dagen duurt, zooals in het geval van den zalm [32], wordt het wijfje gedurende dien geheelen tijd door het mannetje gevolgd. Nadat de eieren zijn bevrucht, worden zij in de meeste gevallen door de ouders onbeschermd achtergelaten, zoodat de mannetjes en de wijfjes, wat het leggen der eieren aangaat, aan evenveel gevaar zijn blootgesteld, en beide zijn even belangrijk voor de voortbrenging van vruchtbare eieren; bijgevolg zullen de in meerdere of mindere mate levendig gekleurde individu’s van elke sekse evenzeer zijn blootgesteld om te worden vernield of bewaard te blijven, en beide zullen evenveel invloed hebben op de kleuren van hun nakomelingschap of ras.

Zekere visschen, tot verschillende families behoorende, maken nesten; en sommige dezer visschen dragen zorg voor hun jongen, als deze zijn uitgebroeid. Beide seksen van den levendig gekleurden Crenilabrus massa en melops werken te zamen aan den bouw hunner nesten uit zeewier, schelpen, enz. [33] (1) De mannetjes van sommige visschen doen echter al het werk, en belasten zich later uitsluitend met de zorg voor de jongen. Dit is het geval met de dof gekleurde grondels [34], bij welke de seksen, voor zoover bekend is, niet in kleur verschillen, en eveneens met de stekelbaarzen (Gasterosteus), bij welke de mannetjes in den rijtijd schitterende kleuren verkrijgen. Het mannetje van den driedoornigen stekelbaars (Gasterosteus leiurus) vervult gedurende een langen tijd de plichten van een baker met voorbeeldige zorg en waakzaamheid, en is onophoudelijk bezig met de jongen op zachte wijze naar het nest terug te leiden, als zij te ver afdwalen. Hij verjaagt moedig alle vijanden met inbegrip der wijfjes van zijn eigen soort. Het zou inderdaad geen geringe hulp voor het mannetje zijn als het wijfje, zoodra zij de eieren had gelegd, dadelijk door den eenen of anderen vijand werd verslonden: want hij is onophoudelijk genoodzaakt haar van het nest weg te jagen. [35]

De mannetjes van sommige andere visschen die Zuid-Amerika en Ceylon bewonen en tot twee verschillende orden behooren, hebben de zonderlinge gewoonte om de door de wijfjes gelegde eieren in hun mond of kieuwholte uit te broeien. [36] Bij de soorten van de Amazonenrivier, welke deze gewoonte hebben, zijn de mannetjes, naar Prof. Agassiz zoo beleefd is mij te berichten, „niet slechts over het algemeen levendiger gekleurd dan de wijfjes, maar is dit verschil grooter gedurende den rijtijd dan op eenig ander tijdstip.” De soorten van Geophagus handelen op de zelfde wijze; en bij dit geslacht ontwikkelt zich een sterk in ’t oog loopend uitsteeksel op het voorhoofd der mannetjes gedurende den rijtijd. Bij de verschillende soorten van Chromidae kan men, gelijk Professor Agassiz mij ook meldt, seksueele kleurverschillen waarnemen, „hetzij zij hun eieren in het water tusschen de planten leggen, of ze in holen in den grond neêrleggen en daar zonder er verder zorg voor te dragen, aan hun lot overlaten, of ondiepe nesten in het rivierslijk bouwen, waarop zij zich plaatsen, evenals onze Promotis doet. Hierbij moet ik opmerken, dat deze uitbroeders tot de levendigst gekleurde soorten in hun respectieve families behooren; Hygrogomis bij voorbeeld is helder groen, met groote zwarte oogvlekken (ocelli), welke met het schitterendste rood zijn omzoomd.” Of bij al de soorten van Chromidae alleen het mannetje op de eieren zit, is niet bekend. Het is echter duidelijk, dat het feit of de eieren worden beschermd of niet, weinig of geen invloed heeft op de verschillen in kleur tusschen de seksen. Het is verder duidelijk in alle gevallen waarin uitsluitend de mannetjes zorg dragen voor de nesten en de jongen, dat de vernieling van een groot aantal levendiger gekleurde mannetjes veel meer invloed zou hebben op de kenmerken der soort, dan de vernieling van de levendiger gekleurde wijfjes: want de dood van het mannetje gedurende den broeitijd zou den dood van de jongen na zich slepen, zoodat deze zijn eigenaardigheden niet konden erven; toch zijn juist in vele dezer gevallen de mannetjes opzichtiger gekleurd dan de wijfjes.

Bij de meeste Troskieuwige Visschen, Lophobranchii (Naaldvisschen, Zeepaardjes), hebben de mannetjes hetzij broedzakken of half bolvormige holten aan den buik, waarin de door het wijfje gelegde eieren worden uitgebroed. De mannetjes toonden ook groote gehechtheid aan hun jongen. [37] De seksen verschillen gewoonlijk niet veel in kleur; Dr. Günther gelooft echter, dat de mannelijke zeepaardjes iets levendiger zijn gekleurd dan de wijfjes. Het geslacht Solenostoma levert echter een merkwaardige uitzondering op [38]; want het wijfje is veel levendiger gekleurd en gevlekt dan het mannetje, en zij alleen heeft een broedzak en broedt de eieren uit, zoodat het wijfje van alle andere Troskieuwigen in dit laatste opzicht, en van alle andere visschen afwijkt, doordat zij levendiger is gekleurd dan het mannetje. Het is onwaarschijnlijk, dat deze opmerkelijke dubbele omkeering een toevallige overeenstemming zou zijn. Daar de mannetjes van verscheidene visschen die uitsluitend voor de eieren en jongen zorgen, levendiger zijn gekleurd dan de wijfjes, en daar hier het wijfje van Solenostoma de zelfde zorg op zich neemt en levendiger is gekleurd dan het mannetje, zou men hieruit kunnen afleiden, dat de opzichtige kleuren van die sekse welke de belangrijkste van de twee is voor het welzijn der jongen, op de eene of andere wijze tot bescherming moeten dienen. Maar wegens de menigte visschen van welke de mannetjes, hetzij voortdurend of op geregeld terugkeerende tijden, levendiger zijn gekleurd dan de wijfjes, maar wier leven volstrekt niet belangrijker is voor het welzijn van de jongen, dan dat van het wijfje, kan deze meening moeilijk worden volgehouden. Als wij de vogels behandelen, zullen wij soortgelijke gevallen ontmoeten, waarin een volledige omkeering in de gewone eigenschappen van de twee seksen plaats heeft gehad, en wij zullen dan de verklaring geven, die ons waarschijnlijk toeschijnt, namelijk dat de mannetjes de meest aantrekkelijke wijfjes voor de voortplanting hebben uitgekozen, in plaats dat de laatsten, volgens den in het geheele Dierenrijk geldenden regel, de meest aantrekkelijke mannetjes voor de voortplanting hebben uitgekozen.

Over het geheel mogen wij besluiten, dat bij de meeste visschen bij welke de seksen in kleur of andere tot versiering dienende kenmerken verschillen, de mannetjes oorspronkelijk van elkander afweken, en dat hun variaties op de zelfde seksen werden overgebracht en door seksueele teeltkeus opeengehoopt, omdat zij de wijfjes aantrokken of opwekten. In vele gevallen zijn echter dergelijke kenmerken, hetzij gedeeltelijk of geheel, op de wijfjes overgebracht. In andere gevallen wederom zijn beide seksen op de zelfde wijze gekleurd ter wille van de bescherming; maar er schijnt geen voorbeeld te bestaan, dat alleen bij het wijfje de kleuren of andere kenmerken bijzonder voor dit doel zijn gewijzigd.