Part 6

L'homme est-il un être spécial? Est-il produit par un autre procédé qu'un chien, un oiseau, une grenouille ou un poisson? Donne-t-il ainsi raison à ceux qui affirment qu'il n'a pas place dans la Nature et n'a aucune parenté réelle avec le monde inférieur de la vie animale? Ou bien ne sort-il pas d'un germe identique, ne parcourt-il pas lentement et progressivement les mêmes modifications que les autres êtres? La réponse n'est pas un instant douteuse et n'a pas été l'objet du moindre doute pendant les trente dernières années. Il n'y a pas non plus moyen d'en douter: le mode de formation et les premiers stades de développement sont identiques chez l'homme et chez les animaux situés immédiatement au-dessous de lui dans l'échelle des êtres: il n'y a pas moyen d'en douter, sous ces rapports, il est plus près du singe que le singe du chien.

TH. HUXLEY (1863).

SOMMAIRE DU CHAPITRE IV

L'embryologie à ses débuts.--Théorie de la préformation.--Théorie de l'emboîtement. Haller et Leibniz.--Théorie de l'épigenèse. C. F. Wolff.--Théorie des feuillets germinatifs.--C. E. Baer.--Découverte de l'oeuf humain. Remak. Kölliker.--L'ovule et l'embryon.--Théorie gastréenne.--Protozoaires et Métazoaires.--L'ovule et le spermatozoïde humains.--Oscar Hertwig.--Conception.--Fécondation.--Ebauche de l'embryon humain.--Identité entre les embryons de tous les Vertébrés.--Les enveloppes embryonnaires chez l'homme.--Amnion, Serolemme et Allantoïde.--Formation du placenta et arrière-faix.--Membrane criblée et cordon ombilical.--Le placenta discoïde des singes et de l'homme.

LITTÉRATURE

C. E. BAER.--_Ueber Entwickelungsgeschichte der Thiere. Beobachtung und Reflexion._ 1828.

A. KOELLIKER.--_Grundriss der Entwickelungsgeschichte des Menschen und der höheren Thiere_ (2te Aufl. 1884).

E. HAECKEL.--_Studien zur Gastræa Theorie._ Iéna, 1873-1884.

O. HERTWIG.--_Lehrbuch der Entwickelungsgeschichte des Menschen und der Wirbelthiere_ (Vte Aufl. 1896).

J. KOLLMANN.--_Lehrbuch der Entwickelungsgeschichte des Menschen_ (1898).

H. LOCHER-WILD.--_Ueber Familien-Anlage und Erblichkeit. Eine wissenschaftliche Razzia_ (Zurich, 1874).

CH. DARWIN.--_De la variabilité chez les animaux et les plantes à l'état de domestication_ (trad. franç. de E. Barbier).

E. HAECKEL.--_Anthropogenie. Gemeinverständliche wissenschaftliche Vorträge ueber Entwickelungsgeschichte des Menschen_, IVte Aufl. 1891.

Plus encore que l'anatomie et la physiologie comparées, _l'ontogénie_, _l'histoire du développement de l'individu_ est la création de notre XIXe siècle. Comment l'homme se développe-t-il dans la matrice? Et comment se développent les animaux en sortant de l'oeuf? Comment se développe la plante en sortant de la graine? Cette question, grosse de conséquences, a sans doute fait réfléchir l'esprit humain depuis des milliers d'années; mais ce n'est que très tard,--il y a seulement 70 ans de cela--que l'embryologiste BAER nous a montré les vrais moyens de pénétrer plus avant dans la connaissance des faits mystérieux de l'embryologie. Et c'est plus tard encore,--il y a seulement 40 ans--que DARWIN, par sa théorie de la descendance réformée, nous a fourni la clef capable d'ouvrir la porte fermée, derrière laquelle l'embryologie abrite ses secrets et les moyens d'en pénétrer les causes. Ayant donné de ces faits,--du plus haut intérêt mais d'une interprétation difficile,--un exposé à la portée de tous et développé, dans mon _Embryologie de l'homme_ (1re partie de l'anthropogénie, 4e éd., 1891), je me bornerai ici à résumer et interpréter brièvement les phénomènes principaux. Jetons d'abord un regard en arrière afin d'avoir un aperçu historique de ce que furent, dans le passé, l'_Ontogénie_ et, s'y rattachant, la théorie de la préformation.

=Théorie de la préformation.=--L'_embryologie à ses débuts_ (cf. la leçon II de mon Anthropogénie). De même que, pour l'anatomie comparée, les oeuvres classiques d'ARISTOTE, du «Père de l'histoire naturelle», dans toutes ses branches, sont encore pour l'embryologie la source scientifique la plus ancienne que nous connaissions (IVe siècle avant J.-C.). Non seulement dans sa grande _Histoire des animaux_, mais encore dans un traité spécial et plus petit, _Cinq livres sur la génération et le développement des animaux_, le grand philosophe nous rapporte une masse de faits intéressants et il y joint des considérations relatives à leur interprétation; beaucoup d'entre elles n'ont été appréciées à leur juste valeur qu'en ces derniers temps et même on peut dire qu'on les a découvertes à nouveau. Naturellement il s'y trouve aussi beaucoup de fables et d'erreurs, et quant au développement caché de l'embryon humain, on ne savait rien de précis à cette époque. Mais pendant la longue période suivante, pendant un espace de temps de deux mille ans, la science sommeilla sans faire aucun progrès. C'est seulement au début du XVIIe siècle qu'on recommença à s'occuper de ces questions; l'anatomiste italien, FABRICE D'AQUAPENDENTE (de Padoue) publia en 1600 les plus anciennes figures et descriptions que nous ayons d'embryons humains et d'animaux supérieurs; tandis que le célèbre MALPIGHI (de Bologne), novateur en zoologie comme en botanique, donna en 1687 le premier exposé complet de la formation du jeune poulet dans l'oeuf, après l'incubation.

Tous ces anciens observateurs étaient dominés par cette idée que dans l'oeuf des animaux, comme dans la semence des plantes supérieures, le corps tout entier, avec toutes ses parties existait déjà préformé, mais si ténu et si transparent qu'on ne pouvait le reconnaître; le développement tout entier n'était, par suite, rien d'autre que la croissance ou l'_évolution_ (_evolutio_) des parties enveloppées (_partes involutæ_). Le meilleur nom qui convienne à cette théorie erronée, qui a été presque universellement admise jusqu'au commencement de notre siècle, c'est celui de _théorie de la préformation_; on l'appelle souvent aussi «théorie de l'évolution», mais par ce terme beaucoup d'auteurs modernes entendent également la théorie, tout autre, de la transformation.

=Théorie de l'emboîtement.= (Théorie de la scatulation).--En rapport étroit avec la théorie de la préformation et comme sa conséquence légitime, nous rencontrons au siècle dernier une théorie plus vaste qui occupa vivement les biologistes capables de penser: c'est l'étrange «théorie de l'emboîtement». Puisqu'on admettait que dans l'oeuf, l'ébauche de l'organisme entier avec toutes ses parties existait déjà, il fallait que l'ovaire du jeune foetus avec les oeufs de la génération suivante y fût préformé et que ceux-ci, à leur tour, continssent les oeufs de la génération d'après, et ainsi de suite à l'infini! Là-dessus, le célèbre physiologiste HALLER calcula qu'il y a 6.000 ans, le sixième jour de la création, le bon Dieu avait produit en même temps les germes de 200.000 millions d'hommes et les avait habilement emboîtés l'un dans l'autre dans l'ovaire de notre respectable mère Ève. Un philosophe, qui n'était rien moins que le grand LEIBNIZ, adopta ces vues et en tira parti pour sa théorie des Monades; et comme en vertu de celle-ci le corps et l'âme sont éternellement et indissolublement unis, Leibniz appliqua sa théorie du corps à l'âme. «Les âmes des hommes ont toujours existé sous la forme de corps organisés en la personne de leurs ancêtres jusqu'à Adam, c'est-à-dire depuis le commencement des choses!!!»

=Théorie de l'épigenèse.=--En novembre 1758, à Halle, un jeune médecin de 26 ans, G. FR. WOLFF (le fils d'un cordonnier de Berlin), soutenait sa thèse de doctorat, laquelle avait pour titre _Theoria generationis_. Appuyant sa démonstration sur une série d'expériences aussi laborieuses que soigneusement faites, il établissait que toute la théorie régnante de la préformation et de la scatulation était fausse.

Dans l'oeuf de poule, après l'incubation, il n'y a, au début, aucune trace de ce qui sera plus tard le corps de l'oiseau avec ses différentes parties; mais au lieu de cela nous trouvons en haut, sur la sphère jaune de vitellus, un petit disque circulaire, blanc. Ce mince _disque germinatif_ devient ovale et se subdivise alors en quatre couches situées l'une au-dessus de l'autre et qui sont les ébauches des quatre systèmes les plus importants d'organes: d'abord, le plus superficiel, le système nerveux; au-dessous, la masse charnue (système musculaire); puis le système vasculaire (avec le coeur) et enfin le canal intestinal. Ainsi, disait WOLFF avec raison, la formation du foetus consiste, non pas dans le développement d'organes préformés, mais dans une _chaîne de néoformations_, dans une vraie «épigenèse»; les parties apparaissent l'une après l'autre et toutes sous une forme simple, absolument différente de celle qui se développera plus tard: celle-ci ne se produit que par une série de transformations merveilleuses. Cette grande découverte--une des plus importantes du XVIIIe siècle--bien qu'elle ait pu être confirmée immédiatement par la seule vérification des faits observés, et bien que la _Théorie de la génération_ fondée sur elle ne fût pas à proprement parler une théorie mais un simple fait, demeura complètement méconnue pendant un demi-siècle.

La principale entrave lui venait de la puissante autorité de HALLER qui la combattait avec obstination, lui opposant ce dogme: «Il n'y a pas de devenir! aucune partie du corps n'est formée avant l'autre, toutes se produisent en même temps.» WOLFF, qui avait dû partir pour Pétersbourg, était mort depuis longtemps lorsque ses découvertes, oubliées depuis, furent reproduites par LORENZ OKEN, à Iéna (1806).

=Théorie des feuillets germinatifs.=--Après que la théorie de l'épigenèse de WOLFF eût été confirmée par OKEN et par MECKEL (1812) et que l'important travail de celui-ci sur le développement du tube intestinal eût été traduit du latin en allemand, beaucoup de jeunes naturalistes, en Allemagne, se mirent avec le plus grand zèle à l'étude précise de l'embryologie. Le plus célèbre et le plus heureux d'entre eux fut C. E. BAER; son fameux ouvrage parut en 1828 sous ce titre: _Embryologie des animaux. Observation et réflexion_. Non seulement le processus de développement du germe y est décrit d'une façon complète et remarquablement claire, mais on trouve, en outre, dans ce livre nombre de réflexions profondes au sujet des faits observés. C'est à décrire la formation de l'embryon chez l'_homme_ et les _Vertébrés_, que l'auteur s'est surtout attaché, mais il examine, en outre, l'ontogénie toute différente des animaux inférieurs, invertébrés. Les deux assises en forme de feuillets qui apparaissent les premières dans le disque rond germinatif des Vertébrés supérieurs, se subdivisent d'abord chacune, selon BAER, en deux feuillets et les quatre feuillets germinatifs se transforment en quatre _tubes_ qui donnent les organes fondamentaux: couche épidermique, couche musculaire, couche vasculaire et couche muqueuse. A la suite de processus d'épigenèse très compliqués, les organes définitifs se constituent et cela de la même manière chez l'homme et chez tous les Vertébrés. Il en va tout autrement dans les trois groupes principaux d'Invertébrés, qui d'ailleurs diffèrent encore à ce point de vue les uns des autres. Parmi les nombreuses découvertes particulières de BAER, l'une des plus importantes fut l'oeuf humain. Jusqu'alors, chez l'homme comme chez tous les Mammifères, on avait considéré comme des ovules certaines petites vésicules, abondantes dans l'ovaire. BAER, le premier, montra en 1827 que les véritables ovules sont enfermés dans ces vésicules, les «follicules de Graaf», qu'ils sont beaucoup plus petits qu'elles, que ce sont de petites sphères n'ayant que 0,2 millimètres de diamètre, visibles à l'oeil nu dans des circonstances favorables. Le premier, Baer s'aperçut encore que, chez tous les Mammifères, ces petits ovules fécondés, en se développant, donnent d'abord naissance à une vésicule germinative caractéristique, une _Sphère creuse_ contenant un liquide, dont la paroi est formée par la mince enveloppe embryonnaire: le _blastoderme_.

=Ovule et spermatozoïde.=--Dix ans après que Baer eût donné un solide fondement à l'embryologie par sa théorie des feuillets germinatifs, une nouvelle tâche, très importante, fut imposée à cette science par la _théorie cellulaire_ (1838). Quel est le rapport de l'oeuf animal et des feuillets germinatifs qui en proviennent, aux tissus et aux cellules qui composent le corps adulte? La réponse à cette question capitale fut donnée au milieu de notre siècle par deux des élèves les plus distingués de J. Müller: REMAK (à Berlin) et KOELLIKER (à Würzbourg). Ils démontrèrent que l'oeuf n'est pas autre chose à l'origine qu'une _cellule_ et que, de même, les nombreuses «sphères de segmentation» qui en proviennent, par divisions successives, ne sont que de simples cellules. Ces «sphères de segmentation» servent d'abord à former les feuillets germinatifs, puis, par suite de la division du travail et de la différenciation qui se produisent au sein de ceux-ci, les divers organes se constituent. KOELLIKER eut, en outre, le grand mérite de démontrer que le liquide spermatique muqueux des animaux mâles n'était pas autre chose qu'un amas de cellules microscopiques. Les «animalcules spermatiques» toujours en mouvement et en forme d'épingles, qui s'y trouvent, les _spermatozoïdes_, ne sont autre chose que des _cellules flagellées_ spéciales, ainsi que je l'ai démontré pour la première fois, en 1866, sur les filaments spermatiques des éponges.

Ainsi, on avait démontré que les deux éléments reproducteurs essentiels, le sperme du mâle et l'ovule de la femelle, rentraient, eux aussi, dans la théorie cellulaire; découverte dont la haute portée philosophique ne fut reconnue que plus tard, par l'étude approfondie des phénomènes de fécondation (1875).

=Théorie gastréenne.=--Toutes les recherches, faites jusqu'alors, sur la formation de l'embryon, concernaient l'homme et les _Vertébrés_ supérieurs, mais surtout l'oeuf d'oiseau: car pour l'expérimentation, l'oeuf de poule est le plus gros, le plus commode et on l'a toujours en grande quantité, à sa disposition. On peut très aisément faire couver l'oeuf jusqu'à éclosion dans la couveuse--aussi bien que si la poule couvait elle-même--puis suivre d'heure en heure la série de transformations qui s'effectuent en trois semaines, depuis la simple cellule oeuf jusqu'à l'oiseau complet. BAER lui-même n'avait pu démontrer l'identité dans le mode de formation caractéristique de l'embryon et dans l'apparition des divers organes, que pour les différentes classes de Vertébrés. Par contre, pour les nombreuses classes d'_Invertébrés_--c'est-à-dire la plus grande majorité des animaux--la formation du jeune semblait s'effectuer de tout autre façon et chez la plupart, les feuillets germinatifs semblaient faire défaut. C'est seulement au milieu de ce siècle que leur existence fut démontrée chez les Invertébrés; par HUXLEY (1849) pour les Méduses, par KOELLIKER (1844) pour les Céphalopodes.

Les découvertes de KOWALEWSKY (1866) prirent ensuite une importance spéciale: ce savant montra que le plus inférieur des Vertébrés, la «lancette» ou _Amphioxus_ se développe exactement de la même manière--manière à vrai dire très primitive--qu'un Tunicier, Invertébré d'apparence très différent, l'«étui de mer» ou _ascidie_. Le même observateur montra, en outre, une formation analogue aux feuillets germinatifs chez différents vers, chez les Echinodermes et chez les Articulés. Je m'occupais alors moi-même, depuis 1866, du développement des éponges, des coraux, des méduses et des siphonophores et comme, dans ces classes inférieures d'organismes pluricellulaires, j'observais partout la même formation de deux feuillets primaires, j'acquis la conviction que ce processus important de germination était le même à travers toute la série animale. Ce fait me parut surtout important que chez les éponges et les Coelentérés inférieurs (polypes, méduses) le corps n'est constitué longtemps, sinon toute la vie, que de deux simples assises cellulaires; HUXLEY (1849), les avait déjà comparées, en ce qui concerne les méduses, aux deux feuillets primaires des Vertébrés. M'appuyant sur ces observations et ces comparaisons, je posai alors en 1872, dans ma «Philosophie des éponges calcaires», la _théorie_ _gastréenne_ dont les points essentiels sont les suivants: I. Le règne animal tout entier se divise en deux grands groupes radicalement différents, les animaux monocellulaires (_Protozoaires_) et les animaux pluricellulaires (_Métazoaires_); l'organisme tout entier des _Protozoaires_ (Rhizopodes et Infusoires), demeure, la vie durant, à l'état de simple cellule (plus rarement on trouve un réseau lâche de cellules qui ne forment pas encore un tissu, le _coenobium_); l'organisme des _Métazoaires_, par contre, n'est unicellulaire qu'au début, plus tard il est composé de nombreuses cellules qui forment des _tissus_. II. Il s'ensuit que la reproduction et le mode de développement diffèrent aussi essentiellement dans les deux groupes; la reproduction, chez les Protozoaires, est généralement _asexuée_, elle se fait par division, bourgeonnement ou sporulation; ces animaux ne possèdent, à proprement parler, ni oeuf ni sperme. Chez les _Métazoaires_, au contraire, les sexes masculin et féminin diffèrent, la reproduction est presque toujours _sexuée_, elle a lieu au moyen d'oeufs qui sont fécondés par le sperme du mâle. III. Il s'ensuit que c'est chez les seuls Métazoaires que se forment des _feuillets germinatifs_ et à leur suite des _tissus_, lesquels manquent encore totalement chez les Protozoaires. IV. Chez les Métazoaires n'apparaissent d'abord que _deux_ feuillets germinatifs primaires, qui ont partout la même signification essentielle: le _feuillet épidermique_, externe, donnera le revêtement cutané externe et le système nerveux; le _feuillet intestinal_, interne, au contraire, sera l'origine du tube intestinal et de tous les autres organes. V. Au stade qui, partout, suit celui de l'oeuf fécondé et où l'on ne rencontre que les deux feuillets primitifs, j'ai donné le nom de _larve intestinale_ ou de «germe en gobelet» (gastrula); le corps à deux assises en forme de gobelet, délimite originairement une simple cavité digestive, l'_intestin primitif_ (progaster ou archenteron) dont l'unique ouverture est la _bouche primitive_ (prostoma ou blastopore). Tels sont les premiers organes du corps, chez les animaux pluricellulaires, et les deux assises cellulaires de la paroi, simples épithéliums, sont les premiers tissus; tous les autres organes et tissus n'apparaissent que plus tard (formations secondaires) et proviennent des premiers. VI. De cette identité, de cette _homologie de la gastrula_ dans toutes les classes et toutes les subdivisions du groupe des Métazoaires, je tirai, en vertu de la grande loi biogénétique (cf. chap. V) la conclusion suivante: _tous les Métazoaires dérivent primitivement d'une forme ancestrale commune, la gastréa_; de plus, cette forme ancestrale, qui remonte à une époque très reculée (période laurentienne) et a disparu depuis longtemps, possédait, dans ses traits essentiels, la forme et la composition qui se sont conservées par _hérédité_ chez la gastrula actuelle. VII. Cette conclusion phylogénétique, tirée de la comparaison des faits de l'ontogénie, est en outre confirmée par ce fait qu'il existe encore aujourd'hui des individus appartenant au groupe des _Gastréadés_ (Gastrémaries, Cyemaries, Physemaries) ainsi que des formes ancestrales dans d'autres groupes, dont l'organisation n'est que très peu supérieure à celle des gastréadés précédents (l'_olynthus_ chez les Spongiaires; l'_hydre_, le polype commun d'eau douce, chez les Coelentérés; la _convolute_ et autres Cryptocèles, les plus simples des Turbellariés, chez les Plathelminthes). VIII. La suite du développement, à partir du stade gastrula, permet de diviser les Métazoaires en deux grands groupes très différents: les plus anciens, _animaux inférieurs_ (Coelentérés ou Acélomiens) ne présentent pas encore de cavité du corps et ne possèdent ni sang, ni anus; c'est le cas des Gastréadés, des Spongiaires, des Coelentérés et des Plathelminthes. Les plus récents, au contraire, les _animaux supérieurs_ (Célomiens ou Artiozoaires) possèdent une véritable cavité du corps et, la plupart du moins, du sang et un anus; ils comprennent les _vers_ (Vermalia) et les groupes typiques supérieurs auxquels les vers ont donné naissance: Échinodermes, Mollusques, Arthropodes, Tuniciers et Vertébrés.

Tels sont les points essentiels de ma _théorie gastréenne_ dont la première ébauche date de 1872 mais que j'ai reprise plus tard et développée plus longuement, m'efforçant, dans une série d'«Etudes sur la théorie gastréenne», de lui donner une base plus solide encore (1873-1884). Quoiqu'au début cette théorie ait été presque universellement repoussée et qu'elle ait été violemment combattue pendant dix ans par de nombreuses autorités, elle est aujourd'hui (depuis près de quinze ans) admise par tous les savants compétents. Voyons maintenant l'étendue des conséquences que nous pouvons tirer de la théorie gastréenne et de l'embryologie en général, par rapport au problème principal que nous nous sommes posé: «la place de l'homme dans la nature».

=Ovule et spermatozoïde de l'homme.=--L'oeuf de l'homme, comme celuide tous les autres Métazoaires, est une simple cellule et cette petite cellule sphérique (qui n'a que 0,2 millimètres de diamètre) a la même structure caractéristique que chez tous les autres mammifères vivipares. La petite masse protoplasmique, en effet, est entourée d'une épaisse membrane transparente, présentant de fines stries radiales: la _zone pellucide_, la petite vésicule germinative, elle aussi (le noyau cellulaire), incluse à l'intérieur du protoplasma (corps cellulaire) présente la même grandeur et la même structure que chez les autres Mammifères. On en peut dire autant des _spermatozoïdes_ ou filaments spermatiques, animés de mouvements, du mâle, de ces minuscules cellules flagellées en forme de filaments et qu'on trouve par millions dans chaque gouttelette du _sperme_ muqueux du mâle; on les avait pris autrefois, à cause de leurs mouvements rapides, pour des _animalcules spermatiques_ spéciaux: les spermatozaires. L'apparition de ces deux importantes cellules sexuelles dans la _glande sexuelle_ (gonade), se fait, elle aussi de la même façon chez l'homme et chez les autres Mammifères; les oeufs dans l'ovaire de la femme (_ovarium_) aussi bien que les spermatozoïdes dans le testicule de l'homme (_spermarium_) se produisent partout de la même façon: ils dérivent de cellules, provenant originairement de l'_épithélium coelomique_, de cette assise cellulaire qui revêt la cavité du corps.