Chapter 53

L'extinction, ainsi que nous l'avons vu au quatrième chapitre, a joué un rôle important en déterminant et en augmentant toujours les intervalles existant entre les divers groupes de chaque classe. Nous pouvons ainsi nous expliquer pourquoi les diverses classes sont si distinctes les unes des autres, la classe des oiseaux, par exemple, comparée aux autres vertébrés. Il suffit d'admettre qu'un grand nombre de formes anciennes, qui reliaient autrefois les ancêtres reculés des oiseaux à ceux des autres classes de vertébrés, alors moins différenciées, se sont depuis tout à fait perdues. L'extinction des formes qui reliaient autrefois les poissons aux batraciens a été moins complète; il y a encore eu moins d'extinction dans d'autres classes, celle des crustacés par exemple, car les formes les plus étonnamment diverses y sont encore reliées par une longue chaîne d'affinités qui n'est que partiellement interrompue. L'extinction n'a fait que séparer les groupes; elle n'a contribué en rien à les former; car, si toutes les formes qui ont vécu sur la terre venaient à reparaître, il serait sans doute impossible de trouver des définitions de nature à distinguer chaque groupe, mais leur classification naturelle ou plutôt leur arrangement naturel serait possible. C'est ce qu'il est facile de comprendre en reprenant notre figure. Les lettres A à L peuvent représenter onze genres de l'époque silurienne, dont quelques-uns ont produit des groupes importants de descendants modifiés; on peut supposer que chaque forme intermédiaire, dans chaque branche, est encore vivante et que ces formes intermédiaires ne sont pas plus écartées les unes des autres que le sont les variétés actuelles. En pareil cas, il serait absolument impossible de donner des définitions qui permissent de distinguer les membres des divers groupes de leurs parents et de leurs descendants immédiats. Néanmoins, l'arrangement naturel que représente la figure n'en serait pas moins exact; car, en vertu du principe de l'hérédité, toutes les formes descendant de A, par exemple, posséderaient quelques caractères communs. Nous pouvons, dans un arbre, distinguer telle ou telle branche, bien qu'à leur point de bifurcation elles s'unissent et se confondent. Nous ne pourrions pas comme je l'ai dit, définir les divers groupes; mais nous pourrions choisir des types ou des formes comportant la plupart des caractères de chaque groupe petit ou grand, et donner ainsi une idée générale de la valeur des différences qui les séparent. C'est ce que nous serions obligés de faire, si nous parvenions jamais à recueillir toutes les formes d'une classe qui ont vécu dans le temps et dans l'espace. Il est certain que nous n'arriverons jamais à parfaire une collection aussi complète; néanmoins, pour certaines classes, nous tendons à ce résultat; et Milne-Edwards a récemment insisté, dans un excellent mémoire, sur l'importance qu'il y a à s'attacher aux types, que nous puissions ou non séparer et définir les groupes auxquels ces types appartiennent.

En résume, nous avons vu que la sélection naturelle, qui résulte de la lutte pour l'existence et qui implique presque inévitablement l'extinction des espèces et la divergence des caractères chez les descendants d'une même espèce parente, explique les grands traits généraux des affinités de tous les êtres organisés, c'est-à-dire leur classement en groupes subordonnés à d'autres groupes. C'est en raison des rapports généalogiques que nous classons les individus des deux sexes et de tous les âges dans une même espèce, bien qu'ils puissent n'avoir que peu de caractères en commun; la classification des variétés reconnues, quelque différentes qu'elles soient de leurs parents, repose sur le même principe, et je crois que cet élément généalogique est le lien caché que les naturalistes ont cherché sous le nom de _système naturel_. Dans l'hypothèse que le système naturel, au point où il en est arrivé, est généalogique en son arrangement, les termes _genres_, _familles_, _ordres_, etc., n'expriment que des degrés de différence et nous pouvons comprendre les règles auxquelles nous sommes forcés de nous conformer dans nos classifications. Nous pouvons comprendre pourquoi nous accordons à certaines ressemblances plus de valeur qu'à certaines autres; pourquoi nous utilisons les organes rudimentaires et inutiles, ou n'ayant que peu d'importance physiologique; pourquoi, en comparant un groupe avec un autre groupe distinct, nous repoussons sommairement les caractères analogues ou d'adaptation, tout en les employant dans les limites d'un même groupe. Nous voyons clairement comment il se fait que toutes les formes vivantes et éteintes peuvent être groupées dans quelques grandes classes, et comment il se fait que les divers membres de chacune d'elles sont réunis les uns aux autres par les lignes d'affinité les plus complexes et les plus divergentes. Nous ne parviendrons probablement jamais à démêler l'inextricable réseau des affinités qui unissent entre eux les membres de chaque classe; mais, si nous nous proposons un but distinct, sans chercher quelque plan de création inconnu, nous pouvons espérer faire des progrès lents, mais sûrs.

Le professeur Haeckel, dans sa _Generelle Morphologie_ et dans d'autres ouvrages récents, s'est occupé avec sa science et son talent habituels de ce qu'il appelle la phylogénie, ou les lignes généalogiques de tous les êtres organisés. C'est surtout sur les caractères embryologiques qu'il s'appuie pour rétablir ses diverses séries, mais il s'aide aussi des organes rudimentaires et homologues, ainsi que des périodes successives auxquelles les diverses formes de la vie ont, suppose-t-on, paru pour la première fois dans nos formations géologiques. Il a ainsi commencé une oeuvre hardie et il nous a montré comment la classification doit être traitée à l'avenir.

MORPHOLOGIE.

Nous avons vu que les membres de la même classe, indépendamment de leurs habitudes d'existence, se ressemblent par le plan général de leur organisation. Cette ressemblance est souvent exprimée par le terme d'_unité de type_, c'est-à-dire que chez les différentes espèces de la même classe les diverses parties et les divers organes sont homologues. L'ensemble de ces questions prend le nom général de _morphologie_ et constitue une des parties les plus intéressantes de l'histoire naturelle, dont elle peut être considérée comme l'âme. N'est-il pas très remarquable que la main de l'homme faite pour saisir, la griffe de la taupe destinée à fouir la terre, la jambe du cheval, la nageoire du marsouin et l'aile de la chauve-souris, soient toutes construites sur un même modèle et renferment des os semblables, situés dans les mêmes positions relatives? N'est-il pas extrêmement curieux, pour donner un exemple d'un ordre moins important, mais très frappant, que les pieds postérieurs du kangouroo, si bien appropriés aux bonds énormes que fait cet animal dans les plaines ouvertes; ceux du koala, grimpeur et mangeur de feuilles, également bien conformés pour saisir les branches; ceux des péramèles qui vivent dans des galeries souterraines et qui se nourrissent d'insectes ou de racines, et ceux de quelques autres marsupiaux australiens, soient tous construits sur le même type extraordinaire, c'est-à-dire que les os du second et du troisième doigt sont très minces et enveloppés dans une même peau, de telle sorte qu'ils ressemblent à un doigt unique pourvu de deux griffes? Malgré cette similitude de type, il est évident que les pieds postérieurs de ces divers animaux servent aux usages les plus différents que l'on puisse imaginer. Le cas est d'autant plus frappant que les opossums américains, qui ont presque les mêmes habitudes d'existence que certains de leurs parents australiens, ont les pieds construits sur le plan ordinaire. Le professeur Flower, à qui j'ai emprunté ces renseignements, conclut ainsi: «On peut appliquer aux faits de ce genre l'expression de conformité au type, sans approcher beaucoup de l'explication du phénomène;» puis il ajoute: «Mais ces faits n'éveillent-ils pas puissamment l'idée d'une véritable parenté et de la descendance d'un ancêtre commun?»

Geoffroy Saint-Hilaire a beaucoup insisté sur la haute importance de la position relative ou de la connexité des parties homologues, qui peuvent différer presque à l'infini sous le rapport de la forme et de la grosseur, mais qui restent cependant unies les unes aux autres suivant un ordre invariable. Jamais, par exemple, on n'a observé une transposition des os du bras et de l'avant-bras, ou de la cuisse et de la jambe. On peut donc donner les mêmes noms aux os homologués chez les animaux les plus différents. La même loi se retrouve dans la construction de la bouche des insectes; quoi de plus différent que la longue trompe roulée en spirale du papillon sphinx, que celle si singulièrement repliée de l'abeille ou de la punaise, et que les grandes mâchoires d'un coléoptère? Tous ces organes, cependant, servant à des usages si divers, sont formés par des modifications infiniment nombreuses d'une lèvre supérieure, de mandibules et de deux paires de mâchoires. La même loi règle la construction de la bouche et des membres des crustacés. Il en est de même des fleurs des végétaux.

Il n'est pas de tentative plus vaine que de vouloir expliquer cette similitude du type chez les membres d'une classe par l'utilité ou par la doctrine des causes finales. Owen a expressément admis l'impossibilité d'y parvenir dans son intéressant ouvrage sur la _Nature des membres_. Dans l'hypothèse de la création indépendante de chaque être, nous ne pouvons que constater ce fait en ajoutant qu'il a plu au Créateur de construire tous les animaux et toutes les plantes de chaque grande classe sur un plan uniforme; mais ce n'est pas là une explication scientifique.

L'explication se présente, au contraire, d'elle-même, pour ainsi dire, dans la théorie de la sélection des modifications légères et successives, chaque modification étant avantageuse en quelque manière à la forme modifiée et affectant souvent par corrélation d'autres parties de l'organisation. Dans les changements de cette nature, il ne saurait y avoir qu'une bien faible tendance à modifier le plan primitif, et aucune à en transposer les parties. Les os d'un membre peuvent, dans quelque proportion que ce soit, se raccourcir et s'aplatir, ils peuvent s'envelopper en même temps d'une épaisse membrane, de façon à servir de nageoire; ou bien, les os d'un pied palmé peuvent s'allonger plus ou moins considérablement en même temps que la membrane interdigitale, et devenir ainsi une aile; cependant toutes ces modifications ne tendent à altérer en rien la charpente des os ou leurs rapports relatifs. Si nous supposons un ancêtre reculé, qu'on pourrait appeler l'archétype de tous les mammifères, de tous les oiseaux et de tous les reptiles, dont les membres avaient la forme générale actuelle, quel qu'ait pu, d'ailleurs, être l'usage de ces membres, nous pouvons concevoir de suite la construction homologue, des membres chez tous les représentants de la classe entière. De même, à l'égard de la bouche des insectes; nous n'avons qu'à supposer un ancêtre commun pourvu d'une lèvre supérieure, de mandibules et de deux paires de mâchoires, toutes ces parties ayant peut-être une forme très simple; la sélection naturelle suffit ensuite pour expliquer la diversité infinie qui existe dans la conformation et les fonctions de la bouche de ces animaux. Néanmoins, on peut concevoir que le plan général d'un organe puisse s'altérer au point de disparaître complètement par la réduction, puis par l'atrophie complète de certaines parties, par la fusion, le doublement ou la multiplication d'autres parties, variations que nous savons être dans les limites du possible. Le plan général semble avoir été ainsi en partie altéré dans les nageoires des gigantesques lézards marins éteints, et dans la bouche de certains crustacés suceurs.

Il est encore une autre branche également curieuse de notre sujet: c'est la comparaison, non plus des mêmes parties ou des mêmes organes chez les différents membres d'une même classe, mais l'examen comparé des diverses parties ou des divers organes chez le même individu. La plupart des physiologistes admettent que les os du crâne sont homologues avec les parties élémentaires d'un certain nombre de vertèbres, c'est-à-dire qu'ils présentent le même nombre de ces parties dans la même position relative réciproque. Les membres antérieurs et postérieurs de toutes les classes de vertébrés supérieurs sont évidemment homologues. Il en est de même des mâchoires si compliquées et des pattes des crustacés. Chacun sait que, chez une fleur, on explique les positions relatives des sépales, des pétales, des étamines et des pistils, ainsi que leur structure intime, en admettant que ces diverses parties sont formées de feuilles métamorphosées et disposées en spirale. Les monstruosités végétales nous fournissent souvent la preuve directe de la transformation possible d'un organe en un autre; en outre, nous pouvons facilement constater que, pendant les premières phases du développement des fleurs, ainsi que chez les embryons des crustacés et de beaucoup d'autres animaux, des organes très différents, une fois arrivés à maturité, se ressemblent d'abord complètement.

Comment expliquer ces faits d'après la théorie des créations? Pourquoi le cerveau est-il renfermé dans une boîte composée de pièces osseuses si nombreuses et si singulièrement conformées qui semblent représenter des vertèbres? Ainsi que l'a fait remarquer Owen, l'avantage que présente cette disposition, en permettant aux os séparés de fléchir pendant l'acte de la parturition chez les mammifères, n'expliquerait en aucune façon pourquoi la même conformation se retrouve dans le crâne des oiseaux et des reptiles. Pourquoi des os similaires ont-ils été créés pour former l'aile et la jambe de la chauve-souris, puisque ces os sont destinés à des usages si différents, le vol et la marche? Pourquoi un crustacé, pourvu d'une bouche extrêmement compliquée, formée d'un grand nombre de pièces, a-t-il toujours, et comme une conséquence nécessaire, un moins grand nombre de pattes? et inversement pourquoi ceux qui ont beaucoup de pattes ont-ils une bouche plus simple? Pourquoi les sépales, les pétales, les étamines et les pistils de chaque fleur, bien qu'adaptés à des usages si différents, sont-ils tous construits sur le même modèle?

La théorie de la sélection naturelle nous permet, jusqu'à un certain point, de répondre à ces questions. Nous n'avons pas à considérer ici comment les corps de quelques animaux se sont primitivement divisés en séries de segments, ou en côtés droit et gauche, avec des organes correspondants, car ces questions dépassent presque la limite de toute investigation. Il est cependant probable que quelques conformations en séries sont le résultat d'une multiplication de cellules par division, entraînant la multiplication des parties qui proviennent de ces cellules. Il nous suffit, pour le but que nous nous proposons, de nous rappeler la remarque faite par Owen, c'est-à-dire qu'une répétition indéfinie de parties ou d'organes constitue le trait caractéristique de toutes les formes inférieures et peu spécialisées. L'ancêtre inconnu des vertébrés devait donc avoir beaucoup de vertèbres, celui des articulés beaucoup de segments, et celui des végétaux à fleurs de nombreuses feuilles disposées en une ou plusieurs spires; nous avons aussi vu précédemment que les organes souvent répétés sont essentiellement aptes à varier, non seulement par le nombre, mais aussi par la forme. Par conséquent, leur présence en quantité considérable et leur grande variabilité ont naturellement fourni les matériaux nécessaires à leur adaptation aux buts les plus divers, tout en conservant, en général, par suite de la force héréditaire, des traces distinctes de leur ressemblance originelle ou fondamentale. Ils doivent conserver d'autant plus cette ressemblance que les variations fournissant la base de leur modification subséquente à l'aide de la sélection naturelle, tendent dès l'abord à être semblables; les parties, à leur état précoce, se ressemblant et étant soumises presque aux mêmes conditions. Ces parties plus ou moins modifiées seraient sérialement homologues, à moins que leur origine commune ne fût entièrement obscurcie.

Bien qu'on puisse aisément démontrer dans la grande classe des mollusques l'homologie des parties chez des espèces distinctes, on ne peut signaler que peu d'homologies sériales telles que les valves des chitons; c'est-à-dire que nous pouvons rarement affirmer l'homologie de telle partie du corps avec telle autre partie du même individu. Ce fait n'a rien de surprenant; chez les mollusques, en effet, même parmi les représentants les moins élevés de la classe, nous sommes loin de trouver cette répétition indéfinie d'une partie donnée, que nous remarquons dans les autres grands ordres du règne animal et du règne végétal.

La morphologie constitue, d'ailleurs un sujet bien plus compliqué qu'il ne le paraît d'abord; c'est ce qu'a récemment démontré M. Ray-Lankester dans un mémoire remarquable. M. Lankester établit une importante distinction entre certaines classes de faits que tous les naturalistes ont considérés comme également homologues. Il propose d'appeler _structures homogènes_ les structures qui se ressemblent chez des animaux distincts, par suite de leur descendance d'un ancêtre commun avec des modifications subséquentes, et les ressemblances qu'on ne peut expliquer ainsi, _ressemblances homoplastiques_. Par exemple, il croit que le coeur des oiseaux et des mammifères est homogène dans son ensemble, c'est-à-dire qu'il provient d'un ancêtre commun; mais que les quatre cavités du coeur sont, chez les deux classes, homoplastiques, c'est-à-dire qu'elles se sont développées indépendamment. M. Lankester allègue encore l'étroite ressemblance des parties situées du côté droit et du côté gauche du corps, ainsi que des segments successifs du même individu; ce sont là des parties ordinairement appelées homologues, et qui, cependant, ne se rattachent nullement à la descendance d'espèces diverses d'un ancêtre commun. Les conformations homoplastiques sont celles que j'avais classées, d'une manière imparfaite, il est vrai, comme des modifications ou des ressemblances analogues. On peut, en partie, attribuer leur formation à des variations qui ont affecté d'une manière semblable des organismes distincts ou des parties distinctes des organismes, et, en partie, à des modifications analogues, conservées dans un but général ou pour une fonction générale. On en pourrait citer beaucoup d'exemples.

Les naturalistes disent souvent que le crâne est formé de vertèbres métamorphosées, que les mâchoires des crabes sont des pattes métamorphosées, les étamines et les pistils des fleurs des feuilles métamorphosées; mais, ainsi que le professeur Huxley l'a fait remarquer, il serait, dans la plupart des cas, plus correct de parler du crâne et des vertèbres, des mâchoires et des pattes, etc., comme provenant, non pas de la métamorphose en un autre organe de l'un de ces organes, tel qu'il existe, mais de la métamorphose de quelque élément commun et plus simple. La plupart des naturalistes, toutefois, n'emploient l'expression que dans un sens métaphorique, et n'entendent point par là que, dans le cours prolongé des générations, des organes primordiaux quelconques -- vertèbres dans un cas et pattes dans l'autre -- aient jamais été réellement transformés en crânes ou en mâchoires. Cependant, il y a tant d'apparences que de semblables modifications se sont opérées, qu'il est presque impossible d'éviter l'emploi d'une expression ayant cette signification directe. À mon point de vue, de pareils termes peuvent s'employer dans un sens littéral; et le fait remarquable que les mâchoires d'un crabe, par exemple, ont retenu de nombreux caractères; qu'elles auraient probablement conservés par hérédité si elles eussent réellement été le produit d'une métamorphose de pattes véritables, quoique fort simples, se trouverait en partie expliqué.

DÉVELOPPEMENT ET EMBRYOLOGIE.

Nous abordons ici un des sujets les plus importants de toute l'histoire naturelle. Les métamorphoses des insectes, que tout le monde connaît, s'accomplissent d'ordinaire brusquement au moyen d'un petit nombre de phases, mais les transformations sont en réalité nombreuses et graduelles. Un certain insecte éphémère (_Chlöeon_), ainsi que l'a démontré Sir J. Lubbock, passe, pendant son développement par plus de vingt mues, et subit chaque fois une certaine somme de changements; dans ce cas, la métamorphose s'accomplit d'une manière primitive et graduelle. On voit, chez beaucoup d'insectes, et surtout chez quelques crustacés, quels étonnants changements de structure peuvent s'effectuer pendant le développement. Ces changements, toutefois, atteignent leur apogée dans les cas dits de génération alternante qu'on observe chez quelques animaux inférieurs. N'est-il pas étonnant, par exemple, qu'une délicate coralline ramifiée, couverte de polypes et fixée à un rocher sous-marin produise, d'abord par bourgeonnement et ensuite par division transversale, une foule d'énormes méduses flottantes? Celles-ci, à leur tour produisent des oeufs d'où sortent des animalcules doués de la faculté de nager; ils s'attachent aux rochers et se développent ensuite en corallines ramifiées; ce cycle se continue ainsi à l'infini. La croyance à l'identité essentielle de la génération alternante avec la métamorphose ordinaire a été confirmée dans une forte mesure par une découverte de Wagner; il a observé, en effet, que la larve de la cécidomye produit asexuellement d'autres larves. Celles-ci, à leur tour, en produisent d'autres, qui finissent par se développer en mâles et en femelles réels, propageant leur espèce de la façon habituelle, par des oeufs.

Je dois ajouter que, lorsqu'on annonça la remarquable découverte de Wagner, on me demanda comment il était possible de concevoir que la larve de cette mouche ait pu acquérir l'aptitude à une reproduction asexuelle. Il était impossible de répondre tant que le cas restait unique. Mais Grimm a démontré qu'une autre mouche, le chironome, se reproduit d'une manière presque identique, et il croit que ce phénomène se présente fréquemment dans cet ordre. C'est la chrysalide et non la larve du chironome qui a cette aptitude, et Grimm démontre, en outre, que ce cas relie jusqu'à un certain point, «celui de la cécidomye avec la parthénogénèse des coccidés», -- le terme parthénogénèse impliquant que les femelles adultes des coccidés peuvent produire des oeufs féconds sans le concours du mâle. On sait actuellement que certains animaux, appartenant à plusieurs classes, sont doués de l'aptitude à la reproduction ordinaire dès un âge extraordinairement précoce; or, nous n'avons qu'à faire remonter graduellement la reproduction parthénogénétique à un âge toujours plus précoce -- le chironome nous offre, d'ailleurs, une phase presque exactement intermédiaire, celle de la chrysalide -- pour expliquer le cas merveilleux de la cécidomye.