Part 38

[Ilustración: Fig. 168.--Plexo difuso neuróglico revelado en la substancia gris del cerebro humano por el método del _sublimado-oro_.-- A, B, células neuróglicas; D, neurona; _a_, capilar.]

De su utilidad para el estudio de las alteraciones patológicas de la _glia_ humana, dan testimonio los interesantes trabajos de Achúcarro y Gayarre sobre la _demencia paralítica y senil_; los de Lafora, sobre la neuroglia del perro viejo; los de Achúcarro, sobre el _asta de Ammon_ y acerca de la histología comparada de la neuroglia; los de Río-Hortega, recaídos en el _reblandecimiento cerebral_, etc.

El método es aplicable no sólo al hombre, sino, en cierta medida, á todos los vertebrados. El Dr. Achúcarro ha logrado recientemente colorear satisfactoriamente la neuroglia y células ependimales de los peces, reptiles, aves y pequeños mamíferos, recogiendo copiosa cosecha de hechos nuevos. Ramón Fañanás ha teñido la _neuroglia cerebelosa_ del perro, gato y conejo. En fin, en nuestro Laboratorio, el Dr. Havet, de Lovaina, ha logrado también estimables impregnaciones de la _glia ganglionar_ de los invertebrados, singularmente del _lumbricus_, habiendo conseguido demostrar la existencia constante de _astrocitos protoplásmicos_, además de los astrocitos fibrosos.

Á juzgar por los dibujos, descripciones y microfotografías publicados, en el extranjero el éxito ha sido también satisfactorio. Consúltense las comunicaciones recientes de Schäffer (Hungría), Ziveri y Rossi (Italia), Marinesco y Minea (Rumania), etc.

He aquí la fórmula del _sublimado-oro_:

1.ª Trozos de centros nerviosos, lo más frescos posible, son sometidos, entre dos y diez días, á la acción del fijador siguiente:

Formol 15 cent. cúb. Bromuro de amonio 1,5 á 2 gramos. Agua destilada 85 --

2.ª Mediante el microtomo de congelación, efectúanse secciones que se recogerán en agua formólica. Estos cortes deben ser relativamente gruesos, por ejemplo, de 20 á 25 µ. Semejante espesor, además de favorecer la reacción, tiene la ventaja de mostrar más completamente las expansiones de los astrocitos.

3.ª Previo rápido lavado en agua destilada para extraer el formol, son llevadas las secciones al líquido colorante siguiente que debe conservarse en la obscuridad:

Agua destilada 60 cent. cúb. Sublimado 0,5 gramos. Solución de cloruro de oro pardo al 1 por 100 10 cent. cúb.

4.ª Al cabo de cuatro ó más horas, tíñense los cortes en tono purpúreo intenso y se trasladan (manipulándolos con varillas de cristal) al fijador siguiente:

Hiposulfito de sosa 5 gramos. Agua 70 cent. cúb. Alcohol ordinario 30 -- Solución concentrada de bisulfito sódico 5 --

En este baño permanecerán de seis á diez minutos.

5.ª Lavado de los cortes en agua alcohólica al 50 por 100; montaje en porta-objetos donde se enjugará el líquido con papel chupón; en fin, alcohol absoluto, esencia de orégano, xilol y bálsamo.

Gracias á la comodidad de manipulación y especificidad de resultados del nuevo recurso de impregnación, conseguí recoger algunos hechos nuevos y, sobre todo, fijar y consolidar ciertas nociones fluctuantes y harto discutidas sobre la estructura, evolución y comportamiento expansional de los dos tipos neuróglicos en el hombre y mamíferos. Mencionemos rápidamente algunas aportaciones:

_a_) La demostración de que las expansiones neuróglicas del tipo llamado _protoplásmico_ se ramifican prolijamente en el seno de la substancia gris, recorriendo grandes distancias y generando cierto plexo difuso y denso, pero en todo caso exento de esas redes admitidas, sin pruebas suficientes, por muchos autores. Las últimas ramillas neuróglicas acaban libremente, según puede advertirse en la figura 168.

[Ilustración: Fig. 169.--Estructura alveolar de los astrocitos de la substancia gris del cerebro humano. Los espacios claros (A, _a_) corresponden á los gliosomas.]

_b_) La prueba objetiva de que todo astrocito de la substancia blanca ó gris hállase provisto constantemente de uno ó varios pies insertos sobre los vasos capilares (_aparato chupador_). Delicadísimos y á veces difíciles de sorprender en la glia protoplásmica, afectan tales apéndices vasculares gran robustez en la fibrosa (fig. 168, G).

_c_) El astrocito protoplásmico posee una estructura que recuerda mucho la de las células glandulares. En el seno de cierto estroma tupido y como esponjoso aparecen numerosas vacuolas claras donde se alojan los gliosomas bien descriptos por Fieandt, Eisath, Nageotte, Mawas y Achúcarro.

_d_) Conforme señalamos ya hace muchos años, es frecuente encontrar en torno de las neuronas cierta pléyade de astrocitos protoplásmicos, cuyos apéndices, ricos en _gliosomas_, se apoyan sobre la membrana neuronal. Una disposición frecuente de la _glia satélite_ reproducimos en la figura 172, A, C, tomada del cerebro del gato adulto.

[Ilustración: Fig. 170.--Células adendríticas de la substancia gris del cerebro del perro (tercer elemento de los centros).-- A, astrocito ordinario; _a_, _b_, _c_, _d_, etc., diversas formas de la célula adendrítica; J, aparato de Golgi de estos elementos.]

[Ilustración: Fig. 171.--Substancia blanca del cerebro humano. Método del sublimado-oro.-- A, corpúsculo adendrítico; B, célula neuróglica ordinaria, intensamente teñida en violado purpúreo.]

_e_) Ciertos autores habían sospechado, aunque sin aportar demostración perentoria del hecho, la presencia en los centros nerviosos de cierto corpúsculo pequeño, sin expansiones, quizá de origen mesodérmico y tan extraño á las neuronas como á la _glia_. Este _tercer elemento de los centros_ aparece clarísimamente en nuestros preparados, á causa de su absoluta incolorabilidad por el método áurico. Testimonio de este notable contraste es la figura 171, donde presentamos á un tiempo los aspectos que en los cortes dorados ofrecen los astrocitos neuróglicos y el susodicho _tercer elemento_.

Por lo demás, la verdadera morfología de este singular corpúsculo evidénciase solamente en los preparados teñidos por el método del urano-formol. Adviértase (fig. 170, _a_, _b_, _c_) su forma poliédrica, á veces irregularizada por excrecencias marginales, su proximidad á los vasos, la presentación de diminuto aparato de Golgi, etc.

[Ilustración: Fig. 172.--Células neuróglicas satélites (A, B, D) rodeando el cuerpo de dos células piramidales del cerebro del perro.-- _a_, corpúsculo satélite adendrítico.]

_f_) El _tercer elemento_, ó corpúsculo enano adendrítico, congrégase también en torno de las células nerviosas, singularmente por debajo de la base de las pirámides, viniendo á constituir otra variedad de _elementos satélites_ (fig. 172, _a_). Á ella pertenecen casi todos esos diminutos corpúsculos que Nissl, nosotros, Lugaro, Alzheimer, Marinesco y otros muchos autores, sorprendimos hace tiempo en derredor de las neuronas, sin acertar por entonces á resolver si se trataba de células de glia legítima, de leucocitos trasmigrados ó de corpúsculos de naturaleza especial.

[Ilustración: Fig. 173.--Fase de aparición, en la médula del gato joven, de los pies perivasculares.-- A, B, células neuróglicas en vías de partición; D, vaso cortado de través; H, célula donde se diferencia una fibrilla de Weigert; F, rafe posterior de la médula; _a_, _b_, pies perivasculares.]

Con relación á la evolución ontogénica de las células de neuroglia, nuestras observaciones, efectuadas tanto en los fetos como en los mamíferos recién nacidos, permiten afirmar:

_a_) Lo mismo las células epiteliales dislocadas (célula neuróglica primordial), que el astrocito joven, y aun el adulto, son capaces de proliferar en condiciones normales (fig. 173, B). Es frecuente observar, aun en el cerebro adulto, parejas y hasta tétradas de elementos neuróglicos.

_b_) Astrocitos fibrosos y protoplásmicos representan la descendencia directa de corpúsculos epiteliales primitivos del conducto medular del embrión; su diversidad morfológica y estructural prodúcese por adaptación del tipo primitivo á ambientes diferentes. Estimamos, por tanto, inadmisible la hipótesis de la doble estirpe (ectodérmica y mesodérmica) de los astrocitos, defendida por algunos histólogos y anatomo-patólogos.

_c_) Durante la época embrionaria, las células de neuroglia realizan actos de emigración y de transformación que implican capacidad amiboide. Merced á los efectos de lento amiboidismo, fórmase el pie perivascular ó _aparato chupador_, el cual, si representa á veces una proyección protoplásmica nueva, deriva otras de la dislocación é hipertrofia del _apéndice radial_ ó primordial (externo casi siempre) del corpúsculo epitélico dislocado (fig. 173, _a_, _b_).

_d_) En armonía con los trabajos de varios autores, singularmente de Fano y Achúcarro, las fibras de Ranvier-Weigert de los astrocitos de la substancia blanca representan el producto de una diferenciación intraprotoplásmica. En ningún caso dichas fibras se emancipan, según creía Weigert, del cuerpo celular. Recientemente, Del Río-Hortega (1917) ha ilustrado esta doctrina con interesantes ejemplos de diferenciación fibrillar, tomados de la neuroglia de los vertebrados é invertebrados.

_e_) La substancia gris del cerebro humano discrepa de la de los demás vertebrados superiores, no sólo por la cuantía considerable de células neuróglicas de tipo protoplásmico ó glandular que contiene, sino por la relativa pequeñez de éstas, la imponente complejidad del plexo gliomatoso intersticial y la ninguna tendencia (en estado normal) á producir fibras protoplásmicas.

=Algunos libros publicados.=--Vaya por delante mi obra de conjunto sobre la _Degeneración y regeneración del sistema nervioso_[281]. Esta voluminosa obra en dos volúmenes é ilustrada con 317 grabados, copia de mis preparaciones, constituyó la principal empresa acometida durante los años 1912, 1913 y 1914. Tan considerable esfuerzo dejóme profundamente fatigado. Porque no se trataba solamente de compilar sintéticamente todas mis investigaciones sobre el tema, sino de hacer, ante todo, una obra nueva. Así lo expresé en el prólogo, donde procuré justificar mi labor con los siguientes términos:

[281] _Cajal_: Estudios sobre la degeneración y regeneración del sistema nervioso, tomo I, 1913; tomo II, 1914.

«El premio Nobel con que el _Instituto Carolino de Estocolmo_ se dignó recompensar mis escasos méritos científicos, fué, entre los médicos de raza española, ocasión de patrióticos y entusiastas testimonios de afecto y consideración. Pero, entre los homenajes recibidos, ninguno más honroso, por su forma delicada y espiritual, que el tributado al humilde hombre de ciencia por los compatriotas médicos de la República Argentina. No creyeron suficiente, para exteriorizar su fervor, agasajarnos con artístico diploma avalorado con sus firmas autógrafas; sino que, resueltos á que sus nobles sentimientos cristalizaran en algo útil y permanente, acordaron imprimir á su costa un libro nuestro necesitado de publicación.

Tal fué el origen de la obra actual. Al emprenderla, pensé que podría ser de provecho resumir en un Tratado general los numerosos trabajos que mis discípulos y yo (sin olvidar los valiosísimos aportados por ilustres sabios extranjeros) hemos consagrado durante estos últimos años al arduo problema de la degeneración y regeneración del sistema nervioso. Pero, en cuanto puse manos á la obra, eché de ver que si la empresa había de corresponder á la magnitud y nobleza del homenaje, no podía consistir en mera compilación de datos publicados. Para honrar en lo posible la desinteresada iniciativa de mis compañeros ultramarinos, me impuse, pues, la tarea de revisar, mediante pesquisas de laboratorio, todos los temas anteriormente tratados y, además, la de investigar ex-profeso muchos puntos obscuros ó dudosos. El libro constituye, por tanto, extensa monografía, en buena parte original.»

Los capítulos más enriquecidos con nuevas aportaciones son los que tratan de las _fases de la degeneración valleriana en nervios y vías centrales_ (mielina y axon); los fenómenos de _multiplicación y transformación_ de los corpúsculos de Schwann; las alteraciones degenerativas de los _discos de soldadura, embudos de Lantermann y anillos de Segall_; la suerte corrida por _las viejas vainas de Schwann_, no neurotizadas, del cabo periférico; la _morfología y estructura del cono de crecimiento_ dentro de las _bandas de Büngner_ del citado cabo; la medida de la _velocidad de crecimiento_ del axon en los diversos terrenos; las gradaciones de la _atrofia de los cilindros-ejes del cabo central_, por debajo de los retoños viables; el análisis del paraje y forma precisas del _nacimiento de los renuevos_; los experimentos tocantes á los _injertos nerviosos y gangliónicos_; la prueba de que los _ganglios simpáticos transplantados_ ofrecen también retoños invasores y nódulos residuales; los efectos de la intercalación de obstáculos en las heridas nerviosas, al objeto de sorprender los cambios de dirección de las fibras neoformadas; los fenómenos de _proliferación de la neuroglia_ en las heridas cerebrales; las _metamorfosis del retículo de Golgi_ en las zonas degenerativas de la médula y cerebro, y en fin, la exposición y discusión detenidas de las _hipótesis imaginadas para explicar la génesis y orientación_ de las fibras nerviosas en el embrión y los _brotes aberrantes_ de las células gangliónicas sensitivas normales y transplantadas.

Al texto precede entusiasta y sentida dedicatoria (probablemente escrita por el sabio y admirable patriota Dr. D. Avelino Gutiérrez, profesor de la Universidad de Buenos Aires), firmada por 47 simpáticos compañeros, esparcidos por todo el territorio de la República Argentina. Excusado es decir que á cada suscriptor fué oportunamente repartido un ejemplar, impreso en papel especial y afectuosamente dedicado.

¡Qué menos podía hacer yo, para pagar tan noble y espiritual agasajo, que ofrecer á mis compatriotas de allende el mar una obra original, seriamente meditada y cuidadosamente ilustrada y escrita!...

El segundo libro (por tal lo tengo aunque se publicó en los _Trabajos del Laboratorio_) enfocó el tema interesante de la _retina y centros ópticos de los insectos_[282]. En esta obra colaboró mi ayudante D. Domingo Sánchez, contribuyendo, sobre todo, con numerosas y admirablemente ejecutadas preparaciones.

[282] _S. R. Cajal_ y _D. Sánchez_: Contribución al conocimiento de los centros nerviosos de los insectos. Primera parte: _Retina y centros ópticos_. _Trab. del Lab. de Invest. biol._, tomo XIII, 1915. (Con 85 grabados y 2 láminas cromolitográficas). Véase también cierta nota publicada años antes: Nota sobre la retina de la mosca. _Trab. del Lab. de Invest. biol._, tomo VII, 1909.

Actualmente redacto extenso trabajo (fruto de mis vacaciones de 1916 en Santander) acerca de la estructura de la retina y centros ópticos de los cefalópodos (con más de 50 grabados), destinado á _Trab. del Lab. de Invest. biol._, fascículos 1 y 2, tomo XV, 1917.

Según recordará el lector, mis amores hacia la retina son historia antigua. El tema me cautivó siempre, porque, en mi sentir, la vida no alcanzó jamás á forjar máquina de tan sutil artificio y tan perfectamente adecuada á un fin como el aparato visual. Por raro caso, además, la naturaleza se ha dignado emplear aquí resortes físicos accesibles á nuestro entendimiento. Ni debo ocultar que en el estudio de dicha membrana sentí por primera vez flaquear mi fe darwinista (hipótesis de la _selección natural_), abrumado y confundido por el soberano ingenio constructor que campea, no sólo en la retina y aparato dióptrico de los vertebrados, sino hasta en el ojo del más ruin de los insectos[283]. Allí, en fin, sentí más profundamente que en ningún otro tema de estudio, la sensación escalofriante del insondable misterio de la vida.

[283] Con los conocidos principios de la _variación lenta_ y _selección de la modificación útil_, no es posible explicar satisfactoriamente muchísimas disposiciones, á saber: el paso en los mamíferos de la _visión panorámica_ á la _visión de campo común_, con súbita creación del _cordón óptico homolateral_, á fin de evitar la diplopia; el abandono en los mamíferos inferiores de las excelencias de la _foseta central_ retiniana de los reptiles y aves; las singulares coincidencias estructurales del ojo y retina en animales sin parentesco filogénico (por ejemplo: cefalópodos y mamíferos); y en general, todas las bruscas y sorprendentes correlaciones de los centros nerviosos sobrevenidas á cada nueva adaptación al medio de los órganos sensoriales y motores.

Para contribuir siquiera con tenuísimo rayo de luz á iluminar el tenebroso abismo, y al objeto, además, de completar mi antiguo libro sobre la _retina de los vertebrados_ con otro estudio de conjunto relativo á la _retina y ojo de los invertebrados_, emprendí en 1915 esta difícil investigación, que, con permiso de mis achaques y decadencias, durará todavía dos ó tres años.

La complicación de la retina de los insectos es algo estupendo, desconcertante, sin precedentes en los demás animales. Cuando se considera la inextricable urdimbre de los ojos compuestos ó en facetas; cuando se interna uno en el laberinto de neuronas y fibras integrantes de los tres grandes segmentos retinianos (capa de las _ommatidias_, retina intermediaria ó _perióptico_, retina interna ó _epióptico_, etc.); cuando se sorprenden, no un _kiasma_, como en los vertebrados, sino _tres kiasmas_ sucesivos de significación enigmática, amén del inagotable caudal de células amacrinas y de fibras centrífugas; cuando se medita, en fin, acerca del infinito número y primoroso ajuste de todos estos factores histológicos, tan sutiles, que los más potentes objetivos consienten apenas su percepción, queda uno anonadado. ¡Y yo que, engañado por el malhadado prejuicio de la _seriación progresiva_ de las estructuras zoológicas de función similar, esperaba encontrarme con un plan estructural sencillísimo y fácilmente abordable! Sin duda que zoólogos, anatómicos y psicólogos han calumniado á los insectos. Comparada con la retina de estos al parecer humildes representantes de la vida (himenópteros, lepidópteros y neurópteros), la retina del ave ó del mamífero superior, se nos aparece como algo grosero, basto y deplorablemente elemental. La comparación del rudo reloj de pared con exquisita y diminuta saboneta no da exacta idea del contraste. Porque el _ojo-saboneta_ del insecto superior no consta solamente de más tenues rodajes, sino que entraña además varios órganos complicadísimos, sin representación en los vertebrados.

Con arreglo á los mismos principios está organizado el cerebro --sobre el cual, dicho sea de pasada, tenemos preparado un trabajo--, asombro á la par de ingeniosa sutileza y maravillosa adaptación. Nunca mejor aplicado el conocido adagio latino: _in tenuis labor_. Penetrando con el microscopio en esas liliputienses y, sin embargo, frondosísimas selvas neuronales del ganglio cerebroide de la abeja, se siente la tentación de creer que lo desdeñosamente llamado por los psicólogos _ciego instinto_ (la _intuición_ de Bergson), es soberana manifestación del genio. Genio del conocer profundo é instantáneo, surgido por primera vez en estos pequeños y antiguos seres, para apagarse después, durante miríadas de siglos, en las groseras construcciones cerebrales del verme, del pez, del batracio y del reptil.

Renuncio al empeño de dar aquí idea del contenido objetivo del aludido libro. Es preciso leerlo. Declaro confidencialmente para aquellos naturalistas ó histólogos que no desdeñen el estudio anatómico de los más humildes seres, que los hechos originales se cuentan por docenas y que muchos problemas de morfología y conexión neuronales son satisfactoria y --quiero creerlo-- definitivamente esclarecidos. Y esto no es sino empezar. En mi programa y en el de mi ayudante Sánchez late el empeño de no cejar hasta sorprender la característica anatómica del instinto. ¿Triunfaremos?...

Vivo contraste con los anteriores libros forma otro publicado en 1912 sobre _La fotografía de los colores_[284]. Harto conoce el lector mis viejas aficiones al arte de Daguerre. Y ahora confesaré, en el seno de la intimidad, que, á título de recreos ó descansos de más severa labor, me entregué de vez en cuando á algunas modestas investigaciones sobre la teoría y práctica del arte de la fotografía[285].

[284] _Cajal_: La fotografía de los colores. Fundamentos científicos y reglas prácticas. (Con 55 grabados). Madrid, 1912.

[285] Citemos, entre otras, _Cajal_: Recreaciones estereoscópica y binoculares. _La Fotografía._ Madrid, 1901.

_Idem_: La fotografía cromática de puntos coloreados. _La Fotografía_, 1914.

_Idem_: Una modificación al proceder fotocrómico de Lumière á la fécula. _La Fotografía_, 1916.

_Idem_: Las placas autocromas Lumière y el problema de las copias múltiples. _La Fotografía._ Madrid, 1907.

_Idem_: Anatomía de la placa fotográfica. _Idem_, 1903.

_Idem_: Estructura de las imágenes fotocrómicas de Lippmann. _Revista de la Real Academia de Ciencias_, etc. (Con 17 grabados). Abril 1906.

Una traducción alemana, con nuevos experimentos y reglas prácticas, vió la luz en el _Zeitschrift. f. wissenchaftliche Photographie_. Bd. V, H. 7, 1907.

_Idem_: Reglas prácticas sobre la fotografía interferencial de Lippmann. _Ciencia popular._ Barcelona, Noviembre 1916.

_Idem_: Obtención de estereofotografías (proceder de Berthier-Ives) con un solo objetivo. _Revista de Física y Química_, 1910.

_Idem_: Proceder heliocrómico por decoloración. _Anales de la Sociedad Española de Física y Química_, tomo IX.

Dos motivos, docente y patriótico el uno, y sentimental el otro, me inspiraron la redacción del citado libro fotográfico.

El primer motivo fué contribuir, con mi modesta iniciativa, á divulgar entre los aficionados á la heliocromía los principios físicos fundamentales de esta maravillosa aplicación de la ciencia. Así lo expresaba en el prólogo que encabeza la obra. «Privarse de la teoría --decíamos-- es desdeñar la mitad del placer fotocrómico, que consiste en comprobar experimentalmente la exactitud de los principios científicos. El devoto de la fotografía del color no debe ser rutinario practicón, atenido meramente á recetas y formularios, al modo del carpintero, que, aguijado por la necesidad, abandona la garlopa por el objetivo. Sólo acierta quien sabe. La interpretación de los resultados obtenidos y el remedio de los accidentes y fracasos, encuéntrase exclusivamente en la clara comprensión del mecanismo fisico-químico de cada operación fotográfica.» Á la verdad, mi sentimiento patriótico irritábase sobremanera al oir cómo desbarraban muchos aficionados de cierta cultura (abogados, médicos é ingenieros, etc.), en cuanto discurrían sobre las probables causas de un tono falso en las _autocromas_, ó sobre los hechos físicos en que se fundan los diversos métodos tricrómicos. Bajo este aspecto de la difusión en nuestro país de los principios rectores de los procederes fotocrómicos más usuales, creo sinceramente que mi libro, redactado en lenguaje llano y sencillo é ilustrado con numerosos esquemas originales, satisfizo una verdadera necesidad.