Part 28

Nuestras observaciones en el tálamo de ratas y ratones probaron definitivamente que las fibras del lemnisco interno se terminan todas, á favor de arborizaciones libres complicadas, en el espesor del _foco talámico ventral_ (Nissl) ó _núcleo lateral_ (Kölliker) (A). Dentro de cada arborización yace un islote de células, cuyos axones dirígense hacia el cerebro, engendrando la vía _sensitiva superior ó talámico-cortical_. En la figura 98, A, B, mostramos estos interesantes hallazgos.

Por primera vez se demuestra también en este trabajo la presencia de fibras centrífugas ó _cortico-talámicas_, que, naciendo en la corteza cerebral y cruzando el cuerpo estriado, se arborizan en los susodichos islotes talámicos.

Otro hecho nuevo se consigna además: La mayoría de los autores que se han ocupado del _cordón de Forel_ lo reputan nacido en el cuerpo estriado (Dejerine, etc.) ó de procedencia óptica (Kölliker). Nuestras investigaciones probaron incontestablemente que sus fibras representan colaterales de la vía piramidal, nacidas detrás del cuerpo de Luys, y dirigidas, por encima de la _substancia nigra_ y en sentido anteroposterior, á la región de la _calota_ (véase la fig. 98, F).

En fin, se precisa además el origen y la terminación de las fibras exógenas del _núcleo de Luys_, señaladas por Mirto y Kölliker (E).

_Textura del lóbulo olfativo accesorio_[192].--Gudden, Gansen y Kölliker descubrieron en los roedores un departamento superior del bulbo olfatorio que consideraron como un lóbulo peculiar de este centro, pero sin asignarle propiedades estructurales específicas.

[192] _Cajal_: Textura del lóbulo olfativo accesorio. (Con 5 figuras). _Trab. del Lab. de invest. biol._, tomo I, 1901.

Nuestras investigaciones probaron que dicho foco posee una estructura propia distinta de la del resto del lóbulo y que en él penetra un manojo particular de fibras olfativas. Prescindiendo de pormenores descriptivos, nos concretaremos á decir que dicho lóbulo, por lo fino y delicado de su organización, podría compararse con la foseta central de la retina; es decir, que representaría el lugar de la máxima acuidad olfativa de los roedores. En la figura 99, D, reproducimos un corte donde se ve penetrar el fascículo olfativo especial.

[Ilustración: Fig. 99.--Sección en el cavia del lóbulo olfativo accesorio; D, cordón especial destinado á este núcleo; _a_, arborizaciones de estas fibras olfativas; _b_ y _c_, células especiales de esta región del bulbo.]

_Significación probable de las células de axon corto_[193].--Después de revisar la repartición y conexiones de tales neuronas en los diversos focos nerviosos, se concluye que no pueden estimarse como anillos intercalares obligados entre las fibras aferentes y las neuronas de axon largo, sino como cadenas laterales anejas á las vías principales, á quienes proporcionarían energía nerviosa almacenada. En suma, tales elementos vendrían á ser algo así como condensadores de potencial destinado á aumentar la tensión del impulso nervioso en las vías principales aferentes y eferentes. Trabajos ulteriores recaídos sobre la retina de vertebrados é invertebrados (insectos, cefalópodos, etc.) nos confirman en tal opinión.

[193] _Cajal_: Significación probable de las células de axon corto. _Trab. del Lab. de invest. biol._, tomo I. (Con 3 esquemas), 1901.

_Estructura del tubérculo cuadrigémino posterior_[194].--Entre los hallazgos comunicados en este trabajo, tengo por más importantes los siguientes:

[194] _Cajal_: Estructura del tubérculo cuadrigémino posterior, cuerpo geniculado interno y vías acústicas centrales. _Trab. del Lab. de invest. biol._, tomo I. (Con 6 grabados), 1901.

1.º La demostración de que, en los roedores, una buena parte de las fibras del _lemnisco externo_ ó vía acústica central se bifurcan, suministrando una rama posterior arborizada en el núcleo del tubérculo distal y otra anterior ramificada en el _cuerpo geniculado interno ó posterior_ (fig. 100, A, _a_, _b_).

[Ilustración: Fig. 100.--Figura esquemática encaminada á mostrar el comportamiento en los roedores del _lemnisco externo_, ó vía acústica secundaria.-- A, lemnisco externo; B, tubérculo cuadrigémino posterior; C, cuerpo geniculado interno; D, cuerpo geniculado externo; _e_, vía acústica talamo-cortical ó terminal; _b_, bifurcación de la vía acústica secundaria.]

2.º Descubrimiento de que la _vía acústica central_ descripta por diversos autores, y sobre todo por Held, no marcha directamente al cerebro, sino que se termina en el cuerpo geniculado interno, á favor de arborizaciones libres en contacto con neuronas, cuyos axones forman la vía acústica superior ó _tálamo cortical_ (fig. 100, C).

3.º Aportación de nuevos datos estructurales acerca del _cuerpo geniculado interno_ y _corteza del tubérculo cuadrigémino posterior_ (núcleo, corteza lateral, comisuras, etc.). Imposible dar aquí detalles de estas aportaciones. En la figura 100 reproducimos cierto esquema donde aparecen las vías esenciales del _cuerpo geniculado interno_, _tubérculo cuadrigémino posterior_ y otros centros del _tálamo_.

[Ilustración: Fig. 101.--Corte del cuerpo mamilar y regiones limítrofes del bulbo y protuberancia.-- A, foco mamilar externo; B, pedúnculo del cuerpo mamilar; C, vía sensitiva ó lemnisco interno; D, vía olfativa de proyección; P, protuberancia.]

En fin, en 1901 dí á la estampa otras comunicaciones de menor envergadura: una de carácter técnico[195], en donde se describen varios métodos destinados á teñir el disco de cemento de los tubos nerviosos centrales, la mielina y los cilindros-ejes; y otra de asunto fotográfico, con la presentación de dos aparatos estereoscópicos imaginados para el examen de grandes pruebas panorámicas[196].

[195] _Cajal_: Pequeñas comunicaciones técnicas. _Revista trimestral micrográfica_, tomo V, fasc. 3, 1901.

[196] _Cajal_: Recreaciones estereoscópicas y binoculares. _La Fotografía_, 1901. (Con 5 grabados).

Las investigaciones efectuadas durante el bienio 1900-1901, tuvieron desarrollo y complemento en las emprendidas en 1902 y 1903. Preocupado de la organización de los ganglios centrales del cerebro, y codicioso de aumentar mi haber con nuevos hallazgos en esta _terra ignota_, proseguí con mi habitual ardor la tarea analítica que recayó muy señaladamente sobre la textura del _septum lucidum_[197], la fina anatomía del _tálamo óptico_[198], con particular consideración de la estructura de los _cuerpos de Luys_, _tubérculos mamilares_ y _tuber cinereum_, y de cierto foco enigmático, _anejo de la cinta óptica_[199].

[197] _Cajal_: Estructura del _septum lucidum_. _Trab. del Lab. de invest. biol._, tomo I. (Con 19 grabados), 1902.

[198] _Cajal_: Estudios talámicos. _Trab. del Lab. de invest. biol._, tomo II. (Con 20 grabados), 1903.

[199] _Cajal_: Sobre un foco gris especial relacionado con la cinta óptica. _Trab. del Lab. de invest. biol._, tomo II. (Con 2 grabados), 1903.

Corrió mi actividad después por los dominios de los _pedúnculos cerebelosos_, dilucidando algunos puntos obscuros de sus conexiones y vías secundarias[200]; abordé, mediante los métodos de Marchi y Golgi, las relaciones entre el cerebro y el _tubérculo cuadrigémino anterior_ y _tálamo óptico_[201] (existencia de una vía especial llamada _córtico-bigeminal_), y aporté, finalmente, algunas menudas contribuciones metodológicas tocantes á la coloración de los tubos nerviosos modulados[202] y manipulación de los cortes[203].

[200] _Cajal_: La doble vía descendente nacida del pedúnculo cerebeloso superior. _Trab. del Lab. de invest. biol._, tomo II. (Con 4 grabados), 1903.

[201] _Cajal_: Las fibras nerviosas de origen cerebral del tubérculo cuadrigémino anterior y tálamo óptico. _Trab. del Lab. de invest. biol._, tomo II. (Con 10 grabados), 1903.

[202] _Cajal_: Método para colorear la mielina en las preparaciones del método de Marchi. _Trab. del Lab. de invest. biol._, tomo II, 1903.

[203] _Cajal_: Un consejo útil para evitar los inconvenientes de la friabilidad y arrollamiento de los cortes en los preparados de Golgi y Marchi. _Trab. del Lab. de invest. biol._, tomo II, 1903.

[Ilustración: Fig. 102.--Esquema destinado á mostrar, en dirección sagital, las conexiones de algunos focos del tálamo.-- A, foco mamilar externo; B, núcleo dorsal del tálamo; D, ganglio de la habénula; E, cuerpo interpeduncular; _f_, haz de Vicq d’Azyr; _g_, fascículo de Meynert; _e_, pedúnculo del cuerpo mamilar; _h_, fascículo de la calota de Gudden; _i_, _stria thalami_; F, núcleo segmental dorsal.]

Haré gracia al lector del contenido de estos trabajos, que, dada su aridez descriptiva, ni aun en resumen me atrevo á referir. Baste, por ahora, declarar que las citadas comunicaciones sobre el _septo lucido_ y regiones basales del _tálamo_, esto es, los _cuerpos mamilares_, el _tuber cinereum_, etc., contienen la descripción de numerosos focos y vías nerviosas inadvertidos de los neurólogos, amén del esclarecimiento de bastantes problemas de conexión interfocal. Uno de ellos aparece dilucidado en la figura 101, B, donde mostramos que el _pedúnculo del cuerpo mamilar_ (B) no nace, sino que se termina mediante arborizaciones libres en ambos _focos mamilares_.

El conjunto de las conexiones de los _cuerpos mamilares_ (A) con los demás núcleos del tálamo y bulbo, así como las relaciones del _núcleo dorsal del tálamo_ (B) con el cerebro (_m_, _n_) y el bulbo olfativo (_b_, _i_) han sido reproducidos en la figura 102.

Con el análisis de los focos centrales del cerebro puse remate á lo que podríamos llamar mi programa de morfología neuronal y de roturación de las tierras encefálicas y medulares, más ó menos cultivadas. En la segunda mitad de 1903 abrióse para mí nuevo ciclo de investigaciones. En adelante, mi atención fué atraída, de manera predilecta, por el seductor problema de la organización íntima de la célula nerviosa y del cilindro-eje.

[Ilustración]

CAPÍTULO XVII _bis_

Participación de los histólogos españoles en el Congreso médico internacional de 1903 celebrado en Madrid. -- Comunicaciones de algunos profesores extranjeros y nacionales. -- Demostración hecha por Simarro de un método nuevo de coloración de las neurofibrillas. -- Partiendo de este interesante proceder, doy casualmente con una fórmula sencillísima y constante de impregnación de las neurofibrillas, de los axones y terminaciones nerviosas centrales y periféricas. -- Historia de las tentativas encaminadas al hallazgo de la nueva fórmula y ulteriores perfeccionamientos de la misma. -- Gracias al nuevo recurso técnico, consigo confirmar y consolidar definitivamente descubrimientos anteriores y cosechar numerosos hallazgos.

Fué el año 1903 uno de los de mayor actividad del recién creado _Laboratorio de Investigaciones biológicas_. Una fiebre de trabajo, sólo comparable con la sufrida en 1889 y 1890, se apoderó de mí, embargando todas mis facultades. Nada menos que 14 comunicaciones, algunas equiparables por su volumen á libros, dí á la estampa en dicho año, cuya segunda mitad considero como la cúspide de mi actividad inquisitiva. Y todavía pude, durante la canícula, disponer de tiempo bastante para emprender, en compañía de mi mujer y hermanas, un viaje de turista por la encantadora Italia, con acompañamiento del indispensable aparato fotográfico, y haciendo escala en Génova, Milán, Turín, Pavía, Venecia, Florencia, Roma, Pisa, Nápoles y otras admirables ciudades de la patria del arte. Á tan inusitado alarde de energías contribuyeron poderosamente dos sucesos afortunados: Primeramente, las sesiones del _Congreso internacional de Medicina_, celebrado en Madrid durante la primavera del citado año; y después, allá por el mes de Octubre, el encuentro fortuito de cierta fórmula de impregnación de las células y fibras nerviosas, singularmente fecunda en nuevas revelaciones.

El mencionado Congreso internacional obligó, naturalmente, á movilizar todas las fuerzas de los aficionados españoles á las tareas del Laboratorio. Importaba desempeñar un papel lo menos desairado posible y hubo de echarse el resto, como suele decirse.

Al certamen de Madrid concurrieron numerosos sabios extranjeros (Behring, Metchnikoff, Waldeyer, Frank, Veratti, van Gehuchten, Henschen, Unna, Donaggio, etc.) y no pocos médicos nacionales é hispano-americanos.

Encargado de la presidencia de la _Sección de Anatomía y Antropología_, tuve harto trabajo, durante aquellos días de incesante ajetreo, con organizar y dirigir las sesiones, ultimar las comunicaciones de los discípulos y mías, disponer veladas de demostraciones microscópicas, concurrir á banquetes y otros festejos oficiales, etc. Procuramos todos, en fin, hacer grata á los forasteros ilustres la estancia entre nosotros.

Entre los congresistas eminentes que tomaron parte en los trabajos de mi sección, merecen mención especial, no sólo por su renombre mundial, sino por el interés de sus comunicaciones, Mr. Henschen, profesor de Estocolmo, que disertó, en una de las cátedras de San Carlos, sobre casos clínicos de _ceguera mental_ y las lesiones concomitantes del lóbulo occipital (tema íntimamente relacionado con mis estudios histológicos acerca de _la fisura calcarina_); el profesor Unna, de Hamburgo, dermatólogo insigne, creador de notables métodos de coloración de los tejidos epitelial y conjuntivo, el cual en brillante conferencia pública tuvo la galantería de atribuirme la prioridad del descubrimiento de las _células del plasma_ (mis _corpúsculos cianófilos_ hallados en los _sifilomas_); el maestro de Lovaina Mr. A. van Gehuchten, antiguo amigo, que presentó al Congreso las primicias de cierto proceder de demostración del trayecto de las raíces motrices (proceder de la _degeneración retrógrada tardía_); el Dr. E. Veratti, joven de mucho talento, discípulo y ayudante de Golgi, de cuyas ideas y métodos se confesó en varias notas y discusiones entusiasta defensor; el joven profesor de Módena A. Donaggio, que impresionó agradablemente en las sesiones demostrativas, exhibiendo bellísimas preparaciones del _armazón interior_ de las neuronas (las _neurofibrillas_ de Bethe) coloreado mediante técnica de su invención, que no creyó prudente divulgar; y, en fin, otros varios concurrentes distinguidos de que no guardo memoria.

Entre los congresistas españoles --aludo, naturalmente, á la _Sección anatómica y antropológica_-- merecen mención especial: el profesor Antón, que pronunció elocuente conferencia acerca de algunos problemas antropológicos; y muy señaladamente el Dr. L. Simarro, quien en presencia de numerosos sabios extranjeros mostró, en el _Laboratorio de Investigaciones biológicas_, magníficas preparaciones de la red neurofibrillar impregnadas con un método original de que trataremos ulteriormente. De menos interés fueron las comunicaciones presentadas por otros congresistas, incluyendo las mías, una de las cuales[204], de índole polémica, versó sobre las aventuradas _teorías reticularistas_ de A. Bethe (cuyo método acababa yo de ensayar). Con ella me propuse, sobre todo, promover y animar la disensión sobre el importante problema de las conexiones interneuronales y la fina estructura del protoplasma nervioso, cuestiones por entonces de palpitante actualidad.

[204] _Cajal_: Consideraciones críticas sobre la teoría de Bethe acerca de la estructura y conexiones de las células nerviosas. _Trab. del Lab. de invest. biol._, tomo II, 1903. (Con 8 figuras).

En esta comunicación se exponen (y los trabajos posteriores de numerosos sabios nos han dado la razón) dos asertos críticos de cierto interés, á saber:

_a_) Que, dadas las conexiones reales y la morfología de las neuronas, las _neurofibrillas_ no pueden ser estimadas, según piensan Bethe y Apáthy, como la única substancia conductriz del protoplasma nervioso.

_b_) Que el método de Bethe, por no colorear las arborizaciones pericelulares y colaterales nerviosas, es improcedente para el estudio de las conexiones interneuronales.

En las sesiones de demostración exhibí muchas preparaciones escogidas, concernientes á la estructura de la médula espinal, cerebro y cerebelo; preparaciones teñidas concordantemente por los dos métodos de Golgi y Ehrlich (cestas nerviosas pericelulares, colaterales y bifurcaciones nerviosas, etc.) á fin de persuadir á los congresistas de la absoluta objetividad de mis interpretaciones referentes al modo de terminar las fibras nerviosas en la substancia gris.

En fin, para ser completo, por lo que hace á mi personal intervención en dicho certamen, mencionaré todavía mi conferencia, pronunciada en el gran anfiteatro de San Carlos con asistencia de numerosos sabios extranjeros, y honrada, además, con la presencia del Presidente del Consejo de Ministros, Sr. Fernández Villaverde. Versó mi lección sobre el _plan estructural del tálamo óptico_[205].

[205] _Cajal_: Plan de estructura del tálamo óptico. Conferencia dada en la Facultad de Medicina de Madrid el 28 de Abril de 1903 con ocasión del _Congreso médico internacional_. Madrid, 1903. (Con 5 esquemas, copias de las tablas murales dibujadas al efecto).

Contiene este trabajo una síntesis de nuestros estudios sobre el tálamo con la interpretación fisiológica general de los nuevos hallazgos.

Entre otros conceptos, se afirma que el tálamo encierra dos órdenes de focos nerviosos ó estaciones intermediarias: los focos _motores centrífugos_ residentes, por lo común, en el plano inferior (_cuerpo de Luys_, _substancia nigra_, etc.), que reciben colaterales de la vía piramidal y cuerpo estriado; y los focos _sensoriales centrípetos_, situados en el piso superior y en relación con las vías sensitivas ó sensoriales aferentes, etc.

El segundo acontecimiento aludido no puede referirse sin retroceder algo en el curso del tiempo y exponer algunos antecedentes técnicos.

Notorio es que, en ciencia como en arte, cada época tiene su preocupación dominante, á la cual pocos logran sustraerse. Ultimado, ó al menos notablemente impulsado el conocimiento de la morfología neuronal y del comportamiento genérico de los apéndices axónicos y dendríticos, la mirada de la mayoría de los neurólogos volvióse hacia la íntima estructura del protoplasma nervioso. Al par de otros observadores, yo fuí también arrastrado por la corriente.

Ciertamente, el problema estructural y la solución propuesta por los años de 1900 á 1903 eran cosas viejas. Desde hacía muchos lustros, Max Schutze, Schwalbe, Ranvier, y, en más recientes tiempos, A. Dogiel (1898), hubieron de percibir, dentro del cuerpo de las células nerviosas, cierta enigmática urdimbre compuesta de finas y granulosas hebras, prolongadas hasta las expansiones protoplásmicas. Pero los métodos de la época eran insuficientes para esclarecer satisfactoriamente el comportamiento de dicho esqueleto intraprotoplásmico. Semejantes sutilísimos filamentos, ¿constituyen red ó marchan independientes? ¿Prolónganse dentro de los axones hasta las arborizaciones terminales mismas? En fin, ¿existen motivos para estimarlos como vías intracelulares, especialmente diferenciadas para la propagación del impulso nervioso?

La respuesta definitiva á estas preguntas implicaba inexcusablemente el encuentro de algún proceder de teñido intensamente selectivo del referido esqueleto. Con relación á las células nerviosas de algunos invertebrados (_hirudo_, _pontobdella_, etc.), un sabio húngaro, Mr. Apáthy[206], de Clausenburg, tuvo la fortuna de tropezar (1897) con este ansiado recurso analítico (fórmula especial de fijación asociada al cloruro de oro) y de percibir y demostrar por primera vez, intensa y vigorosamente teñidas en violado, las consabidas _neurofibrillas_ ó _fibrillas elementales conductrices_. Intensa emoción produjeron las bellísimas preparaciones mostradas por dicho sabio en diversos Congresos. Todos creímos que al fin se había esclarecido el enigma de la fina estructura neuronal.

[206] _S. Apáthy_: Das leitende Element der Nervensystems und seine topographischen Beziehungen zu den Zellen. _Mittheil. a. d. Zool. Station zu Neapel._ Bd. 12. H. 4, 1897.

Desgraciadamente, el método complicadísimo imaginado por Apáthy no era aplicable á los vertebrados. Su inconstancia, además, dejaba tamañitas las fórmulas más azarosas de la técnica histológica. Cuantos neurólogos lo emplearon, fracasaron lamentablemente.

Y cuando ya, en descenso la ola del entusiasmo, pensábase que aquellas elegantes redes intracelulares eran quizá algo privativo de los vermes, apareció en el palenque otro investigador de grandes arrestos. Fué el fisiólogo A. Bethe[207], á la sazón profesor de Strasburgo, quien puso la cuestión nuevamente á la orden del día, sorprendiéndonos con importante Memoria, donde, auxiliado por un método especial (combinación de un mordiente, el _molibdato amónico_, con un colorante, el _azul de toluidina_), demostró las fibrillas ó _neurofibrillas_ de los vertebrados, señaladamente las contenidas en las voluminosas células de la médula, ganglios, cerebelo, etc. Fascinados por la importancia y novedad de las revelaciones de Bethe, todos quisimos colaborar en la empresa, esperanzados de nuevas y estupendas conquistas.

[207] _A. Bethe_: Ueber die Neurofibrillen u. der Ganglienzellen von Wirbelthieren und Beziehungen zu Golginetzen. _Arch. f. mikros. Anat._, etc. Bd. 55, 1900.

Mas el sino adverso continuaba influyendo. El enrevesado proceder de A. Bethe no estaba al alcance de todo el mundo. Como el de Apáthy, sólo floreció en el Laboratorio de su autor ó en las manos de poquísimos iniciados. En cuanto á mí, logré á fuerza de paciencia algunas mediocres é insuficientes coloraciones. Y atribuyendo el fiasco á la impericia del principiante, demandé cortésmente al ingenioso creador del método alguna preparación típica para confrontarla con las mías.

Semanas después recibía, cuidadosamente embaladas, cual objeto precioso, dos preparaciones: una, del cerebelo; otra, de la médula espinal del conejo.

--Estos preparados son excepcionalmente buenos --escribíame el profesor de Strasburgo--. Han sido ejecutados por el más aventajado de mis discípulos. Ponga usted cuidado en su manejo y devuélvamelos lo antes posible, porque no dispongo de otros por ahora.

¡Oh decepción!... ¡Las joyas técnicas, aquellos preparados inestimables desembalados con emoción y examinados con el corazón palpitante, no sobrepujaban á los míos!... Ciertamente, dentro del protoplasma nervioso advertíanse las neurofibrillas impregnadas de violado; pero tan pálidas en el seno granuloso de la ganga del citoplasma, que resultaba imposible reconocer netamente su disposición real y sus conexiones con las demás texturas extracelulares. ¡Y sobre tales imágenes había construído Bethe formidable edificio teórico! En vano me afanaba en buscar el trayecto exterior de tan sutiles filamentos. Sin embargo de lo cual, el sabio de Strasburgo nos hablaba, con sorprendente aplomo, del enlace substancial de aquéllos con la red pericelular de Golgi, red á su vez caprichosamente interpretada (con olvido ó menosprecio de todas las terminantes revelaciones de los métodos de Golgi y Ehrlich) como la porción terminal de las fibras nerviosas. Á la verdad, poco exigente se mostraba el fisiólogo alemán en cuanto al objetivismo de los datos sobre que asentar magnas conclusiones.