Fossil Butterflies Memoirs of the American Association for the Advancement of Science, I.
Part 2
In the shape of the wings (Pl. I, fig. 8) this genus closely resembles Neorina (Pl. II, fig. 13). The fore wings are arched and roundly produced at the apex, though not so strongly as in Neorina, rather as in Antirrhæa or Cœlites, the costal margin is regularly, but not, as in Neorina, very strongly arched, and the apex is well rounded; the outer border is sinuous and scarcely crenulate, the upper portion, above the middle of the subcosto-median interspace, very strongly convex and particularly prominent at the tip of the second inferior subcostal nervule; below, the margin is again convex, starting from the middle of the upper median interspace; at first (over one interspace) gently, afterward more fully, but still rather broadly, to the well rounded lower angle; the inner margin is slightly concave. The hind wings resemble those of Neorina far more than those of any other genus, but are long and proportionally rather more produced than in Neorina, with less crenation of the outer border, and a shorter and slenderer tail; the costal margin is strongly and abruptly convex next the base, but beyond this passes with a regular and gentle convexity to the outer angle, which is larger than a right angle and somewhat rounded off; above the tail the general trend of the outer border forms scarcely more than a right angle with the general course of the costal margin and is gently crenate; the tail, which lengthens the upper median nervule by about one-fourth, is about the width of an interspace at the base and tapers to a rounded point, at first rapidly, afterward slightly; the border is slightly angulated at the tip of the middle median nervule, and still more strongly at the tip of the lowest median nervule, causing in the latter a very broad angular projection, beyond which the margin slopes off and is rounded at the angle. The inner margin has a very broad and extensive basal projection, and the course of the internal nervure renders it probable that it was even more extensive than represented in the plate; it reaches more than half-way along the inner border, and at the broadest exceeds the cell in width; beyond it the inner margin has a nearly straight course, parallel and adjacent to the submedian nervure.
As to the neuration (Pl. I, fig. 9) this genus approaches more closely the genera Zophoessa (Pl. II, fig. 1), Neorina (Pl. II, fig. 8), Debis (Pl. II, fig. 10), and Lethe (Pl. II, fig. 6), than any others, although it differs from any of them more than they do among themselves. The most noticeable marks of distinction are these: in the fossil genus the first superior subcostal nervule of the fore wing is thrown off just at the extremity of the cell while the second and third are far beyond it; in the recent genera the first nervule is always emitted some distance before the tip of the cell and the second either at or before the extremity; in agreement with this, the cell is much shorter in Neorinopis than in the others, being but two-fifths the length of the wing, while in the others it is about one-half its length; in Neorinopis the nervule closing the cell of the fore wing unites with the median nervure at its last divarication, while in the others it strikes it a long distance beyond. In the hind wing the vein closing the cell strikes the median at its last divarication, as in Zophoessa, while in the others it meets the last branch of that vein at a slight distance from its origin.
In the fore wings the costal nervure terminates at a little distance beyond the middle of the costal border. The subcostal terminates, as in the recent genera mentioned, near the tip of the wing, and has four superior and two inferior branches; the four superior nervules and the costal nervure terminate at nearly equal distances apart on the costal border; the first superior nervule is emitted from the very tip of the upper border of the cell, at two-fifths the distance from the base to the apex of the wing, the second beyond the cell, but scarcely beyond the middle of the wing; the third at a less distance from the base of the second than that is from the first, and directly below a point midway between the tip of the costal nervure and that of the first superior subcostal nervule; the fourth near the extremity of the wing and but little before the tip of the third superior nervule, or at about two-thirds the distance from the base of the third superior subcostal nervule to the tip of the subcostal nervure; the first inferior subcostal nervule originates of course at the tip of the cell, and separates but narrowly from the main stem, from which it diverges very gradually as far as the base of the outer superior nervule, where the main stem approaches it again; the lowermost inferior subcostal nervule arises from the first inferior scarcely beyond its base, curves inward, downward and then outward before taking a course parallel to the nervule above, from which it is separated at its base by twice the distance that the former is there distant from the subcostal nervure; the vein closing the cell can scarcely be called a vein, but rather a break in the membrane such as is often seen in recent butterflies, and is indicated in the fossil by a curving granulated streak; it arises from the final curve of the lowermost inferior subcostal nervule opposite and directly below its origin; it passes thence in a slightly curved line, opening outward, to the very base of the upper branch of the median nervure. The median nervure runs in a straight line as far as its first divarication, which is a little beyond the middle of the cell; thence it is bent parallel to the subcostal nervure and exactly at the lower tip of the cell forks, the branches parting but gradually from each other, the upper gently curved, the lower nearly straight. The submedian nervure is parallel to the lowest median nervule, as in Neorina, etc. None of the veins are swollen at the base. The cell is three and a half times longer than broad.
In the hind wing the neuration is almost precisely that of _Neorina Lowii_ (Pl. II, fig. 8). The costal and subcostal veins are confluent for a short distance, when the costal parts from its neighbor at nearly right angles and immediately thereafter sends up the basal shoot, which, after passing in a straight line half way toward the basal angle of the costal margin, curves slightly outward and fades away; the costal nervure, on approaching the border, curves outward and meets the border near the middle of its outer two-thirds; the subcostal breaks into three branches, exactly as in Zophoessa. The median nervure and its middle branch form a continuous, almost exactly straight line, from which the lowermost branch parts opposite the union of the vein closing the cell with the lowest subcostal nervule; and the uppermost at exactly the tip of the cell, or as far beyond the origin of the lowest nervule as the upper limit of the vein closing the cell is from the base of the upper subcostal nervule; the vein closing the cell is a very weak one and originates on the lowest subcostal nervule, as far from the second divarication of the subcostal nervure as that is from the first, and passes in a gentle curve, opening outward, to the second divarication of the median nervure. The submedian and internal nervures are united for a short distance beyond the base of the cell; the submedian passes with a gentle regular curve to the outer border, at the lower outer angle; the internal parts from this with an opposing curve and terminates somewhere below the middle of the inner flap of the wing, probably approaching again the submedian nervure near its extremity. None of the veins are swollen at the base. The cell is two and three-quarters times longer than broad.
In the disposition of its markings (Pl. I, fig. 8) this genus does not seem to show any strong affinity with any living butterflies, although it has some features in common with the genera already referred to (Pl. II, figs. 3, 9, 11, 13, 14). The base of the wing is dark, followed by paler spots and bands, differing greatly in the front and hind wings, followed again by a belt of dusky scales, which separates from the rest of the wing a paler submarginal band, enclosing roundish, interspaceal, often pupillated spots of varying size, and whose outer limits are at least an interspace’s distance from the outer border; the latter is margined, on the hind wings, with alternating darker and lighter lines. The middle portions of the two wings differ; the hind wings have simply a broad pale field, gradually merging on either side into the darker parts and varied by a cloudy, wavy, narrow, transverse belt near the middle; the fore wing, on the other hand, is marked by two large diagonal light patches, whose interior edges are well defined, but whose exterior are powdered at their confluence with the darker parts; one of these patches crosses the subcostal interspaces at a little distance beyond the cell, and reaches from the subcostal to the median nervure; the other crosses the middle of the outer half of the cell and covers a great part of the basal half of the lower median interspace; while a third roundish patch, united with it, occurs near the middle of the medio-submedian interspace. The two diagonal patches have their inner distinct edges nearly parallel and straight, following lines which run at nearly right angles to the costal margin; in this respect they agree with the diagonal disposition of markings upon the upper and under surface of some species of Zophoessa (Pl. II, figs. 3, 11) and Lethe (Pl. II, fig. 9), while the nature of the broad patches themselves may best be compared to such masses of color as we see in _Neorina Lowii_ (Pl. II, fig. 13) and some other species; the marginal markings of the hind wings and the submarginal spots are common to very many Oreades, but the nature and disposition of those of Neorinopis and the disparity of their character on the two wings are best seen on a comparison with the types we have already alluded to, and which are represented on the plates. The small round pale spots accompanying larger dark ones on the fore wing may be seen in _Neorina Lowii_, though the relation of the two is different from what we see in Neorinopis, while the greater importance of the ocellus in the lower median interspace of the hind wings finds an exaggerated counterpart in _Neorina Lowii_. In general, the design of the fore wings approaches that of _Neorina Lowii_ more nearly than that of the upper surface of any other butterfly I have seen, although there is a distant resemblance to the markings of Antirrhæa and Anchiphlebia, as Butler has remarked, as well as toward certain species of Zophoessa. The markings of the upper and under surface of butterflies have nearly always some and often a close relation to each other, and therefore we may reasonably look at the under surface of living insects to find the nearest counterpart to our fossil; in this respect the under surface of _Lethe Dyrta_ (Pl. II, fig. 9) may well be studied, where in a lighter submarginal band we find a series of spots, in the principal interspaces, far from the border; these are ocellated instead of double as in Neorinopis; there are two large patches of pale color in the upper half of the wing as in Neorinopis, but the inner is much obscured by a dark bar crossing the middle; and the outer instead of the inner patch is connected with the lighter parts of the lower half of the wing, and is separated from the parts within by a long line whose general course is at right angles to the costal border; in the markings of the hind wings it is by no means unlike _Zophoessa Sura_ (Pl. II, fig. 3), and resembles less conspicuously _Debis Sinorix_ (Pl. II, fig. 14), with which also it agrees admirably in the form and neuration of the wing; in the shape of the tail particularly, and in the size of the insect also, Neorinopis agrees better with _Debis Sinorix_ than with any butterfly I have been able to examine. In neuration and in markings, although not at all in the form of the wings, this fossil shows no distant alliance to our own _Enodia Portlandia_.
The other parts of the body are not sufficiently preserved to admit of their use in generic description, if we except the hind legs; these are slender, the tarsi (which are barely shorter than the thorax) being of the same length as the tibiæ and a very little longer than the femora.
NEORINOPIS SEPULTA (BOISDUVAL) BUTLER.
Plate I, figs. 8-17.
_Nymphalis_ sp. DUP., Bull. Soc. Ent. France, 1838, 51-52.
_Cyllo_ sp. BOISD., Bull. Soc. Ent. France, 1839, 11-12.
_Cyllo sepulta_ BOISD., Ann. Soc. Ent. France, ix, 371-374, pl. viii (1840); Ib., Bull. Soc. Ent. France, 1851, 96-98; SERRES, Act. Linn. Soc. Bord., xiii, 172, pl. ii (1843); WESTW., Gen. Diurn. Lep., 361 (1851); LEF., Ann. Soc. Ent. France [2], ix, 71-88, pl. iii, II (1851); PICT., Traite Pal., ii, 393, pl. xl, fig. 11, 1854; BUTL., Cat. Satyr. Brit. Mus., 189-190 (1868).
_Antirrhæa? sepulta_ KIRB., Syn. Cat. Diurn. Lep., 39 (1871).
_Neorinopis sepulta_ BUTL., Lep. Exot., 127, pl. xlviii, fig. 3 (1873); IB., Geol. Mag., x, 3, pl. l, fig. 3 (1873).
The earliest notice of this fossil butterfly, the first species ever described and illustrated, the most perfectly preserved and the best known to the world at large, was given by Marcel de Serres in 1828, in the Annales des Sciences Naturelles; and in 1829 in his Géognosie des terrains tertiaires; where he simply cites on the authority of some one else the occurrence in the beds of Aix of a butterfly belonging to “la division des Satyrus.”
The earliest definite mention of the insect is given by Duponchel in the Bulletin of the Entomological Society of France, as follows:[C]
“M. Duponchel entretient ensuite la Société d’un fait extraordinaire, et peut-être entièrement nouveau dans les annales de [52] la science: c’est l’existence d’une impression très remarquable de Lépidoptère fossile, qui a été trouvée dans une plâtrière des environs d’Aix (en Provence), et acquise par M. de Saporta. Ce Lépidoptère, suivant M. de Saporta, paraît appartenir au genre _Nymphale_, et à une espèce étrangère à celles qui vivent aujourd’hui en Europe. Le corselet en est parfaitement conservé; les couleurs des ailes sont très-bien indiquées; le dessin de ces ailes est entièrement reconnaissable. Les deux ailes d’un des côtés du corps sont repliées en grande partie l’une sur l’autre; la place du ventre est très distincte; l’autre côté manque tout-à-fait.”
The subject seems to have been referred to Dr. Boisduval, for we find in the following year[D] that
“M. Boisduval rend un compte verbal du rapport que la Société l’avait chargé de faire, sur un dessin envoyé à M. Audouin, par M. de Fonscolombe, et qui représente une empreinte de lépidoptère fossile trouvée dans les environs d’Aix. M. Boisduval déclare, qu’après un examen attentif, il a reconnu que ce lépidoptère devait appartenir à son genre _Cyllo_, et qu’il se rapprochait beaucoup des espèces décrites par les auteurs sous les noms de Satyrus Europa, Caumax, Rhosia et plusieurs autres lépidoptères indiens. Le même membre ajoute que ce _Rhopalocère_ ne peut se rapporter exactement à aucune des espèces vivantes déjà connues. Toutefois, avant de décider si cet insecte doit être regardé comme un véritable fossile, M. Boisduval pense qu’il serait indispensable, que la Société pût avoir sous les yeux [12] la pierre qui a servi de modèle au dessin envoyé par M. de Fonscolombe.”
The next year a very fair illustration of the insect, reproduced in our Plate I, fig. 17, was given, and shortly afterward a written report upon the subject by Dr. Boisduval, in which he furnishes, not only his views upon its affinities, but a brief historical account of the insect, which is given below:[E]
“Il y a bientôt un an que je fus chargé par la Société d’examiner le dessin d’un Lépidoptère fossile trouvé dans les plâtrières des environs d’Aix en Provence, et appartenant à M. le Comte de Saporta. Au premier coup d’œil, ce dessin me parut devoir être rapporté à une espèce de Satyrides du genre _Cyllo_, à côté des _Satyrus Rohria_, _Caumas_ et _Europa_, de l’Encyclopédie; mais la découverte d’un Lépidoptère fossile me sembla un fait tellement neuf, et l’espèce si rapprochée de celles connues, que je n’osai pas faire de rapport avant d’avoir vu la pierre en nature. La Société partagea cet avis, et engagea M. Duponchel à écrire à M. de Fonscolombe pour lui faire part du doute de quelques membres sur l’authenticité de cette empreinte. Ce fut alors que M. le comte de Saporta, naturaliste fort distingué et propriétaire du fossile en question, m’écrivit la lettre que j’ai communiquée à la Société; lettre dans laquelle il prétendait qu’il n’avait pu être victime de la supercherie de qui que ce soit, et [372] que par conséquent il n’y avait pas lieu à conserver le moindre doute sur l’exactitude scrupuleuse du dessin communiqué par son beau-père, M. le Baron de Fonscolombe; qu’on pouvait voir d’ailleurs au Muséum un Polyommate fossile qu’il avait envoyé depuis plusieurs années avec des empreintes d’insectes de différents ordres.
Cependant la Société emit de nouveau le désir de connaître en nature ce lépidoptère fossile. M. Duponchel écrivit une seconde fois à M. de Fonscolombe: ce fut alors que M. le comte de Saporta consentit à se dessaisir pour quelques jours de ce précieux échantillon en nous l’envoyant en communication.
Le morceau de calcaire qui porte réellement _l’empreinte parfaite_ d’un lépidoptère conforme au dessin de M. Fonscolombe, est un fragment assez volumineux de marne gypseuse bituminifére, telle qu’on en rencontre dans une grande partie des environs d’Aix en Provence.…
Le Lépidoptère qui fait le sujet de ce rapport fait partie d’un [373] de ces genres dont les espèces assez peu nombreuses sont confinées aujourd’hui dans les îles de l’archipel indien ou dans les contrées les plus chaudes du continent asiatique. D’après ce que j’ai pu apprendre de M. Blum de Leyde, ils voltigent çà et là à l’entour des palmiers, dont peut-être ils se nourrissent à l’état de chenille.
L’individu communiqué par M. de Saporta, et que nous avons nommé SEPULTA, pour rappeler son origine antédiluvienne, appartient au genre _Cyllo_, et se rapproche de Rohria, Caumas et autres espèces voisines; mais il ne peut être rapporté à aucune de celles connues de nos jours, ce qui est d’autant plus vraisemblable, que les marnes schisteuses sont de beaucoup plus anciennes que la dernière catastrophe diluvienne admise par tous les géologues.
Le dessin et la forme de cet insecte sont si bien conservés, que l’on croirait qu’il a été lithographie sur un schiste; seulement il n’existe que le côté droit, lequel est parfaitement intact, une portion du corselet et une légère empreinte de l’abdomen. L’aile supérieure est en grande partie cachée par l’inférieure, et il est impossible de dire si elle offre d’autre dessin qu’un œil apical surmonté d’un point blanc; l’autre, dont on voit toute la surface, est d’une couleur gris brunâtre, comme dans les espèces voisines, avec une tache costale blanche, une bande transverse, médiane, sinuée, de la même couleur, suivie de deux yeux noirs encadrés de blanc, s’alignant extérieurement avec deux points blancs. L’extrémité de cette même aile est un peu plus pâle, presque blanchâtre, et divisée, comme chez la plupart des espèces vivantes, par deux lignes marginales brunes, parallèles. L’appendice caudal est un peu plus long que dans _Rohria_, mais situé de la même manière.
M. le comte de Saporta a émis plusieurs opinions géologiques sur la cause qui a produit les empreintes d’insectes dans les terrains des environs d’Aix.…
[374] Il admet … que ces marnes ont été formées couches par couches, ou plutôt feuillets par feuillets, par des dépôts fluviatiles.… Selon certaines circonstances, les différentes couches ont varié de couleur, comme on peut s’en convaincre par l’échantillon que la société a eu sous les yeux. Les plus inférieures sont colorées par du bitume et des oxydes métalliques; celle où se trouve le Lépidoptère est blanche et presque pure, ce qui permet de distinguer le dessin et probablement la véritable couleur du papillon tel qu’il était avec son incrustation.”
The plate accompanying the Report of Dr. Boisduval has been several times copied,[F] and his statements reproduced in part or referred to, as will be seen by the Bibliography at the commencement of this essay.[G] But the most extraordinary of all is an acute criticism by Lefebvre, eleven years subsequently, of which I give the following extracts,[H] from a copy of the paper in my possession slightly corrected by the author.
[72] Si de l’œil on suit les bords de la seconde aile [Pl. I, fig. 17] qu’avec le docteur je reconnais couvrir en grande partie la première, je trouve qu’elle est, cette seconde aile, totalement arrondie dans ses contours, et je ne peux concevoir par quelle aberration d’optique il lui a vu la moindre analogie avec la seconde aile d’une de nos _Cyllo_; comment il lui attribue un appendice caudal, propre volontiers aux [73] espèces de ce groupe, et qui, selon lui, la termine à la manière de ceux de la _Cyllo Rohria_ de Fab. (Voy. f. A [Pl. I, fig. 14]).
Pour parler ainsi que le fait M. Boisduval de cet appendice, il faut nécessairement qu’il ait confondu avec cette seconde aile le dernier contour de la première, qui l’excède à partir de leur point de jonction sur le bord externe, lui attribuant comme appendice caudal cette forte dent de la première aile, qui succède à une forte échancrure, ainsi qu’il en existe dans tant de Vanessides, et qui le plus souvent y est soutenue par la troisième inférieure, ainsi que tout à l’heure elle l’y sera pour nous dans la _Sepulta_.
J’avoue donc que je ne puis, avec le meilleur vouloir, envisager cette empreinte autrement que je ne le fais, et que pour la considérer sous le même point de vue que notre docte confrère, il me faut faire trop violence à mes pauvres yeux..; il me faut enfin donner un démenti aux contours si bien écrits de ces deux ailes superposées.…
Et, en effet, ne voit-on pas se dessiner les bords de la première aile dans tous leurs contours; la transparence de la seconde, avant son angle anal, ne permet-elle pas de suivre encore le bord inférieur de la première, qui est un peu falqué et qui, dans l’empreinte, passe précisément sous l’articulation fémoro-tibiale de l’unique patte postérieure qui existe encore?
Toute la seconde aile ne vient-elle pas de ses bords nettement tranchés, et surtout dans le bord extérieur, couper toute la première aile sur laquelle elle est appliquée? A partir du point le plus proche de ce même bord [74] avec celui de la première aile, et presque au centre de sa forte échancrure, ne s’en détache-t-elle pas, comme au-dessus, par une marge obscure et très nettement tracée? Enfin, cette même aile ne se continue-t-elle pas seule et détachée sur le fond de la pierre, avec ses méplats voulus dans les bords postérieur et abdominal, jusqu’au-dessus du fémur de la patte déjà citée?
Je ne crois pas qu’on me puisse répondre par la négative, tant les faits sont patents.
Cet examen nous donne donc pour résultat:
1º Une aile de dessus fortement dentée et échancrée en dehors, à son bord extérieur. (Voy. fig. B [Pl. I, fig. 16]).